Лекции.ИНФО


I. Загадка «непроизвольных движений»



 

Физиологи павловской школы подчас пользуются применительно к подопытным животным чисто психологическим термином «непроизвольное действие». Какое-нибудь подёргивание, почёсывание, отряхивание, повёртывание, поднимание конечностей, крик, зевание и т. п., «не идущее к делу», называют «непроизвольным действием». Выражение заимствовано из невропатологии человека: такие побочные действия, когда они возникают неудержимо и бесконтрольно, являются двигательными неврозами или, говоря описательным языком, непроизвольными действиями. Но перенесение такого термина на здоровых животных не удовлетворяет физиологическое мышление. Что же останется от физиологического детерминизма, если назвать все остальные, т. е. биологически целесообразные действия животного «произвольными»? Правда, на практике закрепилось применение этого последнего термина лишь к определённой группе действий животного: когда оно активно осуществляет поведение, ведущее к подкреплению, например, находясь в экспериментальном станке, поднимает лапу, если вслед за тем ему всегда дают пищу. Но ясно, что такое поднимание лапы как раз не является произвольным, — оно с полной необходимостью стимулируется с помощью нервных окончаний внутри организма «чувством голода» и является столь же жёстко физиологически детерминированным, как в другой ситуации движение животного к кормушке по звуку звонка, тоже связано с возможностью получить пищу. Термин «произвольный» тут совершенно условен[165]. Но уже не условно, а содержит прямой антифизиологический смысл выражение «непроизвольный». Известно, что для сотрудников И. П. Павлова при истолковании наблюдаемых фактов, служил отказ от таких категорий, как воля, цель, желание, произвол животных. И вот некоторая группа наблюдаемых явлений заставляет их заговорить изгнанным, чисто психологическим языком, поскольку физиологический набор понятий оказался бессилен.

Вот пример такого огреха у самого И. П. Павлова. На одной из его «сред» С. Д. Каминский, доложив о своих опытах с обезьянами, просил помочь ему объяснить навязчивую «побежку» одной обезьяны к двери, прежде чем подойти к кормушке, на фоне ультрапарадоксального состояния реакций. И. П. Павлов бросил реплику: «Собака отворачивается в другую сторону, а обезьяна желает уйти из комнаты, где её мучают. Это ничего особенного не представляет. Ей трудна эта штука, и она желает убежать домой, где ей спокойнее, где её так не мучают. Это другая форма того, что мы видим здесь, когда собака желает или соскочить со станка, или начинает рвать приборы, которые к ней присоединили, или отворачиваться в другую сторону. Это всё выражения трудности»[166]. Поистине Павлов против Павлова! Это говорит тот самый физиолог, который всю жизнь воевал против психологических объяснений поведения подопытных животных по типу «собака желает».

Этот пример говорит о том, что мысль И. П. Павлова как физиолога ещё не охватила таких явлений высшей нервной деятельности животных, ещё не заметила их как специфического объекта физиологии и не имела даже рабочей гипотезы для их объяснения.

Первый шаг нащупывания такого отдела павловской физиологии высшей нервной деятельности сделал один из самых крупных и ортодоксальных представителей этой школы — П. С. Купалов[167]. В его лабораториях начали экспериментально получать и наблюдать эти странные извращённые рефлексы, которые ранее повелось именовать «непроизвольными». Теперь их стали подчас определять как «замещающие» или «сопутствующие». Вот пример, который охотно цитировал сам П. С. Купалов. «Сопутствующим» рефлексом в этом случае было отряхивание. «У собаки был образован условный рефлекс на звучание метронома, при котором она прыгала на стол и съедала из кормушки порцию пищи. Сходя со стола, собака иногда отряхивалась. Тогда экспериментатор (В. В. Яковлева) сейчас же пускал в действие метроном. Это повело к тому, что собака стала отряхиваться всё чаще и чаще и наконец, после нескольких месяцев таких однообразных опытов, начала отряхиваться 6–7 раз в течение опыта. Вслед за отряхиванием всегда действовал метроном и происходило кормление собаки. Через год собака могла произвести рефлекс отряхивания до 12 раз в опыт и делала это с такой лёгкостью и точностью, что непроизвольный рефлекс выглядел как произвольный двигательный акт. После каждого отряхивания собака смотрела на то место, где был расположен метроном. Таким образом было выработано активное воспроизведение непроизвольной реакции. Вначале происходило лишь повышение возбудимости центров отряхивательного рефлекса, а самый акт отряхивания было вызвать трудно. Иногда собака начинала кататься по полу, причём как-то ненормально, уродливо, тёрла при этом лапами шею. Всё это производило раздражение кожи, вызывающее отряхивательный рефлекс. Тогда собака начала постоянно делать такие движения, и потребовались специальные мероприятия, чтобы этот ненужный рефлекс угасить и получить рефлекс отряхивания без каких бы то ни было посторонних предварительных движений. Эти опыты показали, что нет принципиальной разницы между так называемыми произвольными и непроизвольными актами»[168]. В этом изложении не всё бесспорно: ниже будет показано, что «уродливые» движения этой собаки можно истолковать как совсем другой акт, не принадлежащий к отряхивательному движению и не являющийся «предварительным». Пока же нам важен только экспериментально установленный факт. Но интуитивно схватывая важность таких фактов для дальнейшего развития физиологии высшей нервной деятельности, П. С. Купалов не предложил для них никакой теории.

В сущности ту же методику применила Н. А. Тих, давая пищевое подкрепление крикам, которые издавали обезьяны в моменты «трудных состояний», и тем превращая эти крики в «произвольные действия» для получения пищи. А. Г. Гинецинский с сотрудниками вызывали сходные явления при действии гуморальных факторов[169].

Словом, явление сопутствующих, явно не адекватных раздражителю реакций, наблюдаемых в моменты «трудных состояний» центральной нервной системы, т. е. в моменты столкновения тормозного и возбудительного процессов, привлекало интерес некоторых советских исследователей. А. А. Крауклис, занимавшийся ими, называл их «неадекватными рефлексами». Он предложил для их объяснения принцип «освобождения» коры мозга с помощью этих биологически как бы ненужных реакций от излишнего возбуждения в целях сохранения силы внутреннего торможения, вследствие чего неадекватные реакции, по его мнению, играют всё же рациональную приспособительную роль тем, что оказывают обратное воздействие на состояние коры полушарий[170]. Название «неадекватные рефлексы» не претендует на объяснение, оно описательно. Отклоняя теоретическую гипотезу Крауклиса, я принял этот термин как, на мой взгляд, наиболее точный из всех ранее предложенных.

Напротив, мне представляется неудачным термин, которым обозначили то же самое явление П. Я. Кряжев, Л. Н. Норкина: «компенсаторные реакции». Думается, слово «компенсация» отнюдь не вносит ясности в физиологическую природу этой замены или подмены нормальной эффекторной части рефлекторной дуги какой-то совершенно иной и, по-видимому, биологически не целесообразной. В биологическом смысле здесь не может быть и речи о компенсации. Разве чесание компенсирует неудовлетворённый голод? Если же слово «компенсация» имеет здесь специальный нейрофизиологический смысл, нам не объяснено, каков он.

Однако, независимо от дискуссионного термина, надо отметить по существу дела несомненную заслугу пользовавшейся им Л. Н. Норкиной[171]. Она, опираясь на свои исследования высшей нервной деятельности обезьян (в Сухуми), первая предложила некоторую классификацию или систематику «компенсаторных реакций». Я вернусь ниже к этой классификации. Пока достаточно подчеркнуть, что Л. Н. Норкина тем самым выделила данные явления в особую цельную группу, имеющую внутренние разновидности. Этим путём физиология высшей нервной деятельности подошла к порогу новой главы. Уже нельзя избежать вопроса: что это такое? Впрочем, работа Л. Н. Норкиной не была сразу оценена большинством физиологов. Они продолжали не замечать теоретического значения неадекватных рефлексов. Не представляет исключения и статья А. И. Счастного «К вопросу о физиологических механизмах неадекватных движений». Несмотря на название статьи, автор не только не ответил на вопрос, но по сути и не заметил его. В процессе выработки у собаки дифференцировки на тон (в системе условных секреторных пищевых рефлексов) было отмечено образование неадекватных движений отряхивания, сбивания слюнного баллончика и круговых поворотов; с образованием окончательной дифференцировки эти движения прекратились. Всё обсуждение опыта сводится к тому, что эти движения — «двигательная оборонительная реакция», и к словомудрию[172].

В зарубежной науке данной проблемой вообще занялись не физиологи, а этологи. Н. Тинберген ввёл для того же самого феномена собственный термин «смещённые действия»[173]. Это выражение приняли К. Лоренц, Д. Дилиус, Д. Кальтенхаузер, Л. В. Крушинский[174]. Оно употребляется только для врождённых, наследственных реакций такого рода. Много позже упомянутой работы А. А. Крауклиса, без упоминания его приоритета, Д. Дилиус[175]предложил то же подобие объяснения этого феномена «разгрузкой» перевозбуждённой нервной системы, столь же мало объясняющее суть дела. Все западные авторы согласны, что «смещённые действия» возникают в момент столкновения двух противоположных импульсов (например, агрессии и страха) в поведении животного. Пытаясь проникнуть в соответствующие механизмы мозга, Д. Дилиус раздражал при помощи вживлённых электродов отдельные пункты конечного и межуточного мозга у чаек и клуш. При раздражении некоторых из этих пунктов он получал весь комплекс смещённых движений данного вида (птицы чистили перья, клевали, зевали, приседали, засыпали и т. д.); такой же комплекс движений наблюдается в естественных условиях жизни, когда птицы перевозбуждены.

Исследование биоэлектрической активности разных отделов мозга при «смещённых движениях» проводились Л. В. Крушинским, А. Ф. Семиохиной и Д. Кальтенхаузер. Производилось вживление хронических электродов в мозг генетически выведенных популяций крыс, дающих повышенную реакцию на сильный звонок («звонковые крысы»). «Анализ экспериментального материала позволяет сделать вывод, что смещённые движения осуществляются на фоне общего повышения возбудимости центральной нервной системы»[176].

Почти особняком стоят в огромной литературе трудов павловских лабораторий статьи Г. В. Скипина (1941 г.) и Э. Г. Вацуро (1945 г.), где на экспериментальном материале проблема была действительно нащупана. Я вернусь к ним ниже. Пока достаточно сказать, что этот ход мыслей долго, очень долго не получал дальнейшего развития. К нему в известном смысле творчески вернулся П. К. Анохин в своей известной монографии о внутреннем торможении как проблеме физиологии (1958 г.), однако он остановился на полдороге. Между тем лабораторные исследования неадекватных рефлексов накапливались в необозримых количествах, но как побочный продукт: во имя научной добросовестности экспериментаторы в своих протоколах помещают наблюдения побочных действий подопытных животных в последнюю графу «Примечания». Вот тут по протоколам опытов мы и обнаруживаем, что собака в некоторые моменты «лает», «визжит», «рвётся из лямок», «отряхивается», «чешется», «облизывается», «бьёт лапой», «проявляет общее беспокойство» и т. п.

Есть возможность видеть, в каких условиях опыта, при каких нервных процессах появляются, при каких исчезают сопровождающие явления, которые хотя и отмечаются, но сами по себе не интересуют экспериментаторов. Они заготовили для будущего огромный запас фактов, которые могут быть мобилизованы без обязательного воспроизведения всех этих ситуаций в новых опытах.

Только в одном ряду исследовательских проблем неадекватные рефлексы привлекают активное внимание физиологов: при изучении патологических состояний, при провоцировании «экспериментальных неврозов» у животных. Нервный срыв из-за столкновения возбуждения и торможения, из-за трудной или непосильной дифференцировки обязательно внешне выражается в тех или иных «нелепых» действиях животного. Литература по экспериментальным неврозам (а их стали вызывать буквально на всех видах животных в лабораториях всего мира) является неисчерпаемым складом фактов для того, кто захочет заниматься темой о неадекватных рефлексах. Но он найдёт здесь лишь сырьё: в этих исследованиях внимание привлечено не к физиологической природе неадекватных рефлексов, а к физиологическим условиям их появления. Как увидим, это тоже исключительно важно для построения общей теории данного вида рефлексов. Но почему возникает, к примеру, именно вздрагивание, а не облизывание, — этот вопрос и не возникает: исследователь вполне удовлетворён понятием «патология». Достаточно того, что вместо нормальной реакции наблюдается какая-нибудь несуразная, сумасбродная.

Но, кстати, открытие экспериментальных неврозов представляется мне вершиной достижений павловской физиологической школы и самым неоспоримым доказательством её истинности — проникновением в глубокие механизмы работы мозга. Ведь это уже не просто метод наблюдения фактов, их экспериментального воспроизведения или изменения их хода хирургическим или химическим вмешательством. Это возможность «сломать» мозговой механизм без малейшего прикосновения к нему. Экспериментатор лишь предъявляет животному безобидные сигналы, вроде звуков метронома, вспыхивания несильной электрической лампочки и т. п., но располагает их в таком порядке по их сигнальному значению, что животное неизбежно «сойдёт с ума», дав неоспоримые проявления этого в своём внешнем поведении. Это — подлинная власть над природными процессами! Однако мощь этой победы (связанной прежде всего с именем М. К. Петровой) была ослаблена отнесением всего феномена по ведомству патологии. Сработала прямая аналогия с медициной. Интерес устремился на «лечение» (как и стимулирование) таких «неврозов» фармакологическими средствами, тренировкой, отдыхом и т. п. Область познания оказалась действительно результативной и перспективной. В курсе А. О. Долина по патологии высшей нервной деятельности животных[177]неврозы заняли видное место наряду с другими нарушениями нормального функционирования центральной нервной системы — токсическими и др. Однако ведь тут можно бы отвлечься от самой идеи патологии — слегка антропоморфной — и рассматривать феномен просто как физиологически закономерный при определённых условиях, следовательно, при этих условиях нормальный. В этом случае неадекватные рефлексы перестанут быть в глазах исследователя всего лишь «симптомами», они окажутся компонентами определённого физиологического акта (или состояния). Следовательно, можно перевернуть экспериментальный прицел и видеть в создании этих условий, т. е. трудных или срывных невротических состояний, средство для вызывания неадекватных рефлексов.

Из такой мысли я исходил, предприняв сам некоторые скромные опыты сначала на собаках в естественных и лабораторных условиях, на лабораторных крысах, потом на обезьяне-гамадриле в Сухуми в лаборатории условных рефлексов Института экспериментальной патологии и терапии.

Моими интересами двигала сложившаяся (летом 1945 г.) гипотеза о физиологической природе неадекватных рефлексов — гипотеза о тормозной доминанте, которая будет изложена ниже. Но сначала — некоторые факты опытов.

П. С. Купалов высоко оценил краткий отчёт о моих опытах с собакой (эрдель-терьер) Лаской, проведённых в 1952–1959 гг. Материал был совсем небольшой, но опыты явились следующим шагом по сравнению с опытами в лабораториях П. С. Купалова. Как сказано выше, сотрудники П. С. Купалова, наблюдая в моменты трудных дифференцировок ту или иную побочную сопровождающую реакцию, воспроизводили её посредством подкрепления. Тем самым действие из «непроизвольного» становилось «произвольным»: животное теперь посредством этого действия добывало, «выпрашивало» пищу. Я предположил (в силу упомянутой гипотезы), что отныне у данного действия образовалась какая-то неадекватная пара, которая находится в скрытом от наших глаз состоянии, но обязательно проявится, если новое «произвольное» действие поставить в свою очередь в ситуацию трудной дифференцировки. Словом, нельзя ли получить неадекватный рефлекс второй степени? Для первой проверки мне не требовалось ни слюнно-секреторной, ни какой-либо иной лабораторной методики классических исследований по условным рефлексам. Ещё ничего не надо было измерять количественно. Опыт был проведён в домашних условиях свободного поведения собаки. Он был растянут на длительное время.

В качестве безусловнорефлекторной основы я взял потребность животного периодически опорожняться, что у домашней собаки в городских условиях, в результате ранней дрессировки, т. е. глубокого торможения, осуществляется только когда её выводят на прогулку. Если Ласку не выводили вовремя, её потребность выражалась совершенно специфическим действием, очевидно врождённым, но во всяком случае подкреплённым обычно тут же следовавшей реакцией того, кто выводил её на улицу: а именно она подходила к кому-либо и довольно энергично, быстро топала передними ногами. Повседневной практикой эта сигнализация была прочно закреплена. Но случалось, что по занятости никто сразу не шёл выводить собаку. От неё требовалось выжидание. Она настойчиво повторяла свой сигнал всё чаще. И вот тут-то, за некоторым пределом, на место строго определённого движения, топанья, прорывались довольно хаотичные движения. Всё же среди них стойко воспроизводилось одно довольно курьёзное на вид: сев, собака передней правой лапой проводила себе по морде, словно тёрла нос. Я предположил, что это движение является антагонистом топанья. Я поставил задачу лишить его этой роли, а именно подкреплять его точно так же, как раньше подкреплялось топанье, т. е. всякий раз вслед за этим движением выводить Ласку на прогулку. И тогда, согласно моему предположению, в роли нового двигательного антагониста окажется что-нибудь ещё, что впоследствии я выявлю таким же способом.

Я не хотел вычеркнуть вовсе из репертуара сигналов Ласки старое топанье. Поэтому из членов семьи только я один перестал на него реагировать, и, напротив, стал реагировать на «утирание носа», остальные же выводили собаку и по прежнему сигналу. Но что до меня, животное через некоторое время совершенно оттормозило топанье как бесплодный призыв и стало применять только «утирание носа», на которое я отвечал очень дисциплинированно. Закрепление продолжалось с год.

Затем я счёл возможным «заглянуть»: какое же антидействие выступит на поверхность, если я собью с толку животное — разрушу установившуюся жёсткую связь между «утиранием носа» и последующей прогулкой, сопровождающейся удовлетворением безусловных физиологических импульсов. Однажды Ласка была озадачена, когда подошла ко мне, сделала «утирание носа», а я и не шелохнулся. Последовали новые и новые попытки с паузами. Было испробовано и старое топанье. И наконец разразилась нервная буря. Среди разных хаотических движений я смог отчётливо выделить одно, повторенное неоднократно и особенно причудливое (находившееся где-то на дне генетически заложенных, но не используемых в жизни очень специализированных двигательных комплексов). Через несколько дней я повторил этот срыв, позже — ещё и ещё, внимательно наблюдая присутствие в кульминационной фазе этого причудливого движения. Я убедился, что оно действительно настойчиво сопутствует этой непосильной животному дифференцировке: у Ласки не было никакой возможности распознать, «обобщить», почему в одних случаях я мгновенно по её сигналу отправляюсь с ней на улицу, в других — не шевелюсь в ответ ни на этот сигнал, ни на попытки воспроизвести давно заторможенный прежний. Выводил же я её в таких случаях позже, когда она, временно успокоившись, не подавала никаких сигналов.

Указанное причудливое движение состояло в том, что, сев, собака передними лапами накрест многократно взмахивала выше головы. Позже мы шуточно называли это: «трюкачеством». Однажды в момент «трюкачества» я встал и вывел Ласку. В другой раз — снова. Потребовалось немало сочетаний, прежде чем животное стало прямо начинать с этого движения, которое я теперь неизменно и незамедлительно подкреплял прогулкой, а «утирание носа», которое я больше не подкреплял, перестало даже пробовать. Однако и его я предпочёл не просто вычеркнуть из её поведения, т. е. просто затормозить, а перевести в другую функциональную связь: не стоило большого труда приучить Ласку проделывать это движение на словесную команду «утри нос» с пищевым или эмоционально-поощрительным подкреплением.

Закрепление новой связи и оттормаживание прежней продолжалось очень долго. Однако в конце концов это удалось в полной мере. И только тогда я вознамерился воспроизвести весь опыт ещё раз, т. е. ещё раз выявить и отчленить сопутствующий латентный неадекватный рефлекс, антидействие и обратить его в адекватное «произвольное» действие. На этот раз таковым оказалось примерно то же взмахивание накрест передними лапами, но не сидя на задних лапах, а поднимаясь вертикально на задние лапы. Следует учесть, что стояние и хождение на задних конечностях доступно лишь для некоторых пород собак, а у эрдель-терьеров никогда не было достигнуто дрессировщиками. Поднявшись, они не удерживают перемещённого центра тяжести и снова падают на передние. Это, несомненно, одна из причин, не давших мне добиться в третий раз полного закрепления нового сигнала, — Ласка то практиковала его более или менее часто, то снова смешивала с прежним. Другая причина: члены семьи преждевременно перевели и «трюкачество» в разряд действий, вызываемых у собаки словесной командой и подкрепляемых пищей или поощрением. Третья причина: Ласка к этому времени была уже стара и больна, движение было для неё физически трудно, да и функциональная подвижность мозговых процессов, возможно, ослабела.

Таким образом, до четвёртой ступени опыт не дошёл. Но и описанные три ступени создали у меня убеждение, что в принципе цепь эта ничем не ограничена. При сокращении периода переделки и закрепления рефлексов она может быть сколь угодно многочленной. Организм будет «изобретать» новые и новые действия, может быть, всё более удаляющиеся от жизненных стереотипов, всё более причудливые. Этот опыт П. С. Купалов и назвал «отличным материалом».

В дальнейшем я проверял ту же методику на других собаках, получая другие цепи неадекватных движений, превращаемых затем в «произвольные». С другой стороны, недолговременная работа в лаборатории А. О. Долина на правах экстерна открыла мне совсем новые пути изучения неадекватных рефлексов на собаках в условиях классической для павловских лабораторий слюнно-секреторной методики исследования условных рефлексов. Совместно с А. Г. Елисеевой мы наблюдали и хронометрировали сопутствующие неадекватные движения передних конечностей подопытной собаки в разные моменты выработки рефлексов. В частности, были замечены эти движения в межсигнальных паузах. Оказалось, что собака в станке после получения пищи не стоит неподвижно: она делает движение одной или чаще двумя (переступание) передними лапами, во-первых, по окончании пищевого поведения, во-вторых, через некоторый интервал, как правило, не более минуты. Но является ли это движение антагонистом по отношению к поеданию пищи или по отношению к позе неподвижности? Для ответа нужны были бы новые опыты.

Здесь желательно описать мои эксперименты с обезьяной-гамадрилом по кличке Зираб, проведённые тоже в строгих лабораторных условиях, но послужившие параллелью получения неадекватных рефлексов второй и третьей ступени на собаке Ласка[178].

Зираб, взрослый самец, сразу восстановил выработанные у него до того пищевые рефлексы и тормозные дифференцировки. Но в сменяющемся потоке малых нервных трудностей я путём наблюдения через смотровое окошко выявил ассортимент — до 20 — различных быстропереходящих неадекватных реакций. Среди них я выделил наблюдавшееся после дифференцировки своеобразное действие: рассматривание кисти руки (то правой, то левой, чаще ладонной, чем тыльной стороны; рассматривание тыльной стороны было затем отторможено). Эта реакция с помощью немедленного пищевого подкрепления очень легко через несколько сеансов была превращена в приём выманивания пищи, которым животное пользовалось почти беспрерывно, так что теперь я едва успевал наполнять и выдвигать кормушку (одна виноградина, одна маленькая карамелька). Когда связь закрепилась, Зирабу была задана трудная дифференцировка: теперь пищей подкреплялось рассматривание ладони, только сочетавшееся с включением яркого света. Дифференцирование удавалось и закреплялось с трудом, при этом в моменты затруднений в роли проскакивающей неадекватной реакции появилось особое движение головы и шеи, напоминающее рвотное, но с высовыванием языка. Оно, несомненно, заменило рассматривание кисти руки в качестве «антидействия» по отношению к положительному пищевому поведению. Заключительная фаза опытов: подкрепление пищей уже этого движения с высовыванием языка, превращавшегося тем самым в новый приём Зираба для выманивания пищи.

Перейдём к физиологическому объяснению всех этих фактов. Как уже упоминалось, в протоколах разнообразных опытов по высшей нервной деятельности содержится в графе примечаний неисчерпаемое множество данных о неадекватных рефлексах. Мои личные опыты — лишь ничтожная крупица в этой массе. Однако они в отличие от прочих исходили из определённой гипотезы. А именно: в целом для физиологической интерпретации явлений неадекватных рефлексов я ввожу понятие «тормозная доминанта».

Для раскрытия содержания этого нового принципа в физиологии высшей нервной деятельности и этого термина (его можно встретить у немногих авторов, но совсем в другом смысле) предстоит ниже остановиться на четырёх физиологических явлениях нервной деятельности: 1) рефлексе, 2) доминанте, 3) торможении и 4) ультрапарадоксальном состоянии.

 

 

II. Рефлекс

 

Возможно, иного читателя удивит приглашение углубиться в недра физиологии высшей нервной деятельности, когда его заинтересовала лишь тема о начале человеческой истории. Однако раз мы вознамерились преследовать по пятам «душу», «тайну» которой припрятывают в этом начале, у нас нет более испытанного оружия, чем рефлекторная теория. И последняя вовсе не устарела, не исчерпала себя, она способна развиваться, причём не куда-нибудь вбок, а прямо вперёд. Но для каждого действительно нового шага надо иметь её перед глазами в целом. Чтобы описанные выше факты заговорили, привели нас к продуктивному развитию рефлекторной теории в нужном нам аспекте предпосылок второй сигнальной системы, взглянем на предшествующие судьбы понятия «рефлекс». Без знания предыдущей «драмы идей» не создать её нового акта.

Как мы говорили, Декарт в XVII в. первый выдвинул идею о возможности объяснить непроизвольные действия у животных и человека по принципу автоматической принудительной связи внешнего воздействия и двигательного результата. В качестве примера Декарт приводил мигание век при раздражении роговицы глаза. В XVIII–XIX вв. рефлексы ассоциировали со спинномозговым уровнем нервной деятельности, придавали им преимущественно специальный, местный характер. Это отвечало противопоставлению материального начала, царящего в низших жизненных функциях, высшим и сложным духовным функциям; рефлекторная деятельность, изучаемая физиологами, противопоставлялась психической деятельности, изучаемой психологами. По мере развития науки круг изученных рефлексов расширялся: обычными примерами в XIX в. стали сужение зрачка в ответ на освещение сетчатки, глотание в ответ на раздражение нервных волокон мягкого нёба, отдёргивание конечности при болевом раздражении кожи, кашель и чихание в ответ на раздражение слизистой оболочки дыхательного горла и носоглотки и т. п.

Вместе с тем развивалась идея о рефлекторной дуге. Сначала представлялось, что рефлекторный акт складывается из двух звеньев: раздражения и ответного действия, т. е. непосредственной материальной причины и непосредственного материального эффекта. Затем внимание было привлечено к среднему, посредствующему звену — к «телефонной станции», соединяющей оба конца, например к спинному мозгу. Только с возникновением представления об этом центральном образовании нервной деятельности, о «нервных центрах», сложилась модель «дуги», а не прямой линии между периферийными образованиями. В 1822 г. французский учёный Ф. Мажанди показал, что проведение нервного возбуждения от периферических чувствительных образований к нервным центрам совершается по особым центростремительным (афферентным) нервным волокнам, входящим в спинной мозг по его задним корешкам, а проведение возбуждения от нервных центров к мышцам осуществляется центробежными (эфферентными) нервными волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе его передних корешков[179]. Если подключить сюда орган, воспринимающий раздражение (рецептор), и орган, производящий действие (эффектор), мы получаем пятичленную схему рефлекторной дуги.

В дальнейшем физиология широким фронтом изучала все пять звеньев, составляющих основу рефлекторной дуги. В новейшее время много внимания уделено и изучению контрольных нервных механизмов, с помощью которых центральная нервная система проверяет биологическую результативность, т. е. «подкрепление» тех или иных рефлексов. Однако нередко вносимое при этом предложение заменить само понятие рефлекторной дуги выражением «рефлекторный круг» или «рефлекторное кольцо» неудачно: эти слова столь же противоречивы, как «горячий холод». Обогатилось и знание рецепторных функций; в частности, выяснилось, в какой огромной степени рецепция является не пассивным актом, но и настройкой органа на раздражитель, поиском его, выделением его и физиологическим воспроизведением его воздействия в самом рецепторном аппарате. Словом, оба конца рефлекторной дуги оказались не просто односторонними проводниками энергии возбуждения. И всё же идея рефлекторной дуги при всём её обогащении остаётся основной схемой в науке о нервной деятельности высших организмов. Начало — воздействие материального бытия, завершение — материальное действие.

Но как ни грандиозны были шаги науки в познании крайних членов дуги, сенсорных и моторных, главные перевороты совершались в объяснении работы среднего члена — нервных центров. В XIX в. широко изучались закономерности рефлекторной деятельности спинного мозга (работы Э. Пфлюгера, Ф. Гольца, Ч. Шеррингтона); проведены были и исследования рефлексов, происходящих при участии среднего и межуточного мозга. Великим прорывом явились исследования и идеи И. М. Сеченова. Во-первых, он ввёл представление о центральном торможении, До него учитывалось только периферическое торможение, например задержка сердечных сокращений при ритмическом раздражении блуждающего нерва. И. М. Сеченов продемонстрировал на лягушках, лишённых головного мозга, угнетение рефлексов спинного мозга раздражением одного из центростремительных спинномозговых нервов, т. е. торможение, происходящее в центральной нервной системе. Но ещё важнее, что Сеченов показал проявления торможения и в межцентральных взаимоотношениях: одни нервные центры, например межуточного мозга, возбуждаясь, затормаживают другие, например рефлекторные центры спинного мозга. Во-вторых, И. М. Сеченов распространил идею рефлекторной дуги и на работу высшего отдела центральной нервной системы — большого головного мозга. Вернее, в своей книге «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) он выдвинул такую программу, действительно надолго вперёд определившую путь развития физиологии высшей нервной деятельности. Тем самым И. М. Сеченов выступил и против общепринятого разделения деятельности нервной системы на рефлекторную и «произвольную» (т. е. собственно психическую). Он выдвинул в упомянутой книге утверждение, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Ещё и через 100 лет это положение остаётся великим научным предвидением, далеко не полностью доказанным.

Но идея рефлекса только начинала своё восходящее развитие. С её помощью ещё невозможно было объяснить поведение организма высшего животного как целого, не говоря уж о человеке. Оставим в стороне бихевиоризм, который вообще сошёл с генеральной линии естествознания, как только оторвался от изучения центральных, т. е. мозговых, механизмов рефлекса, сведя задачу исследования поведения животных (и человека) к установлению взаимосвязи стимула и реакции, входа и выхода, т. е. двух концов рефлекторной дуги. Магистраль науки лежала как раз в обратном направлении — в изучении сложнейших мозговых механизмов рефлекторных актов.

Они оказались далеко не просто «телефонной станцией». Мало того, что эта «станция» не только соединяет, но и разъединяет (торможение). Но она превращает одни дуги в другие, она направляет энергию многих одновременных раздражений («телефонных звонков») в тот или иной единственный канал ответа.

Физиология не могла удовлетвориться представлением о нервной деятельности как о неизменной «пачке рефлексов». Их взаимное воздействие и взаимное изменение, их корреляция и интеграция были впервые подвергнуты фундаментальному изучению двумя великими физиологами начала XX в. — Н. Е. Введенским и Ч. Шеррингтоном.

Остановимся несколько на великом сдвиге, совершённом Шеррингтоном. Когда в 1931 г. на Международном конгрессе неврологов его назвали «философом нервной системы», это вызвало овацию. Да, его творчество было подвигом не только лабораторного трудолюбия, но и обобщающего физиологического мышления.









Читайте также:

Последнее изменение этой страницы: 2016-03-17; Просмотров: 63;


lektsia.info 2017 год. Все права принадлежат их авторам! Главная