Лекции.ИНФО


ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ НОСОВОЙ ПОЛОСТИ

Рцс. 334. Вентральная поверхность голо­вы акулы (Л) п зародыша млекопитаю­щего (В). А: 1—носовое отверстие в обонятельные ямки; 2—жолоб, прикрытый складкой кожи п соеди­няющий обонятельную ямку с ротовой полостью; 3—ротовая полость. В: 1'—обонятельная ямка; 2'—носовая борозда; 3—ротовая полость; 4—лоб­ный валик; S—латеральный носовой отросток; 6—медиальный носовой отросток; 7—верхнече­люстной отросток; 8—нижнечелюстной отросток; 9—слёзно-носовая борозда; 10—глаз (сравнить 1,2, 3 номера обоих рисунков).

Носовая полость исторически развивалась в связи с органом обоняния. "У примитивных водных позвоночных—предков наземных позвоночных—ор­ган обоняния, вероятно, представлял парные обонятельные ямки, т. е. углубления кожного эпителия над (перед) входом в примитивный рот. Эти ямкообразные приспособле­ния с обонятельными клетками на дальнейших этапах эволюции изме­нились в продольные углубления в виде парных обонятельных желобков, причём удлинение происходило или в сторону спинки лицевого отдела головы, или в сторону ротового от­верстия, к краю верхней губы (рис. 334 и 335).

Преимущество жолобообразной ■формы обонятельного приспособле­ния заключается в том, что при дви­жении животного вперёд вода в жо-лобе свободно и постоянно сменяется и омывает непрерывно новыми пор­циями обонятельное поле. Когда же­лобок направляется к спинке лице­вого отдела, бока его срастаются в среднем участке и в результате образуется обонятельный канал с двумя наружными отверсти­ями—-входным и выходным. Выпячиваниями стенки канала формировались складки обонятельного поля. В таком виде парный орган обоняния построен у большинства рыб (рис. 335—А, 1, Т, 2).

При направлении правого и левого желобков по нижней стороне лицевого отдела к ротовой полости бока их также срастаются в среднем участке, вслед­ствие чего появляется ход с двумя отверстиями. Передние парные отверстия ■становятся воспринимающими, т. е. н о з д р я м и, а задние, открывающие­ся в ротовую полость,—х о а н а м и. Стенка хода равным образом формирует складки с обонятельным эпителием. Такой путь развития имеет место у двудышащих рыб.

При переходе на сушу обследованию на запах подвергалась уже воздуш­ная среда; оно совершенствовалось по мере того, как воздух не только касался органа обоняния, но и стал втягиваться в него, что и осуществилось в поколениях путём смыкания краёв обонятельных желобков, или носо­вых борозд. На это указывает характер эмбрионального преобразова­ния на лицевом отделе головы млекопитающих (рис. 334—В, 1', 2'). В конеч­ном итоге животное при замкнутом входе в ротовую полость могло свободно втягивать и проталкивать воздух дальше вглубь параллельно изменяющего­ся аппарата воздушного дыхания.

Таким путём наружные парные отверстия органов обоняния становились носовыми отверстиями—н о з д р я м и, ротовые отверстия—п р и м и т и в-



 


ными хоанами, а обонятельная область—п римитивной но-совой полостью (рис. 335—В, 1, 3, 2). Обонятельное поле канала благодаря выпячиванию стенки увеличивалось, а проходящий воздух мог использоваться в двух направлениях—обследования на запах и продвига-ния в лёгкие для газообмена.

Примитивные хоаны открываются в передней части ротовой полости,, и дыхание в момент кратковременного пребывания пищи в ротовой полости прерывается.

\
Рис. 335. Схема расчленения примитивной ротоглотки на ротовую и носовую полости. Л—орган обоняния рыб; В—отношения органа обоняния кро­товой полости у амфибий; С—отношения у рептилий; D—отно­шения у млекопитающих. 1—вход в орган обоняния и носо­вую полость; 1'—выход из органа обоняния; 2—примитивная и ;'—втори- ная носовая полость; 3—примитивная и 3'—де­финитивная хоаны; 4—примитивная ротоглотка; 4Г—вторич­ная ротовая полость; 5—вторичное тиёрдое нёбо; в—глотка; 7—-нёэная занавеска; 8—пищевод; 9—гортань; 10—сошниково-носовой орган; 11—стрелка показывает дыхательный путь.

Дальнейшие изменения сводились к улучшению доступа воздуха в дыха­тельную трубку путём увеличения примитивной носовой полости и прибли­жения её выходного отвер­стия (хоан) к началу воз­духопровода. Это стало возможным с началом раз­вития вторичной фрон­тальной перегородки, воз­никшей в результате схо­ждения к средней сагит­тальной линии двух бо­ковых (правой и левой) складок слизистой оболоч­ки примитивного рта с вправленными в них нёб­ными отростками верхне­челюстных и резцовых ко­стей. Такое явление на­блюдается у рептилий (рис. 335—С, 5). Новая перегородка рельефнее де­лила примитивный рот на два отдела. Из них дор-зальный (верхний) сфор­мировался в более ёмкую окончательную но­совую полость, в которой на складчатой слизистой оболочке разме­щается обширный орган обоняния. Эта же полость служила и начальным этапом дыхательного тракта. Вентральный (нижний) отдел остался приспо­собленным к захвату пищи, т. е. преобразовался в дефинитивную ротовую полость, и продолжал, следовательно, играть роль началь­ного этапа пищеварительного тракта (С, 4').

Эти последовательные изменения, закреплявшиеся отбором, принесли животным большую пользу, завершившись образованием двух особых ходов для воздуха, облегчивших независимую работу органам ротовой полости. При таком взаимоотношении с пищеварительным трактом дыхание преры­вается лишь на момент прохождения приготовленного в ротовой полости пи­щевого кома через глотку, в которую открываются хоаны из носовой полости. Ещё более совершенное разделение дыхательных путей и пищеваритель­ного тракта наблюдается у крокодилов и млекопитающих в результате изоляции глотки от ротовой полости развившейся нёбной занавеской.

Носовая полость—cavnm nasi—всецело размещается в лицевом черепе и снаружи формирует участок морды животного, называемый носом—nasus. У домашних животных нос не выступает на лице так рельефно, как у чело­века, а без резких границ переходит в соседние части.



Хрящевой носовой перегородко й—septum nasi—носовая полость разделена на правую и левую симметричные половины.

на-

На протяжении носа следует выделить начальный (апикальный) участок как более податливый и всю остальную совершенно неподвижную часть. Подвижность входного участка объясняется тем, что находящиеся здесь входные отверстия—н о з д р и—nares—способны расширяться для пропу­ска больших порций воздуха при усиленном дыхании. Остовом этого участка, естественно, служит не костная, а податливая хрящевая ткань в виде пары трубок, разделённых продолжающейся сюда хрящевой но­совой перегородкой; к ней-то и присоединяются хрящевые стенки, вываемые боковыми, или париетальными, хря­щами (рис. 336—2, 3). Кроме того, в самую верхушку (вход в носовую полость) начального участка вправлен в качестве каркаса особый весьма подвиж­ный крыловидный хрящ. Лишь у некоторых видов (свиньи), у которых входной участок используется для раз­рывания почвы при добывании кореньев (хоботок), в крыловид­ный хрящ включена хобот­ная кость, подвижно со­единённая с соседними резцо­выми и носовыми костями.

Рис. 336. Хрящевой остов носа собаки. Л—хрящи носа в целом с боковой стороны; В—полу­схема поперечного разреза у верхушки носа; С-—полу­схема поперечного разреза, несколько отступя от вер­хушки носа; D—полусхема поперечного разреза носа (несколько каудальнее второго); 1—передний конец носовой перегородки; 2—дорзальный боковой хрящ; 3—вентральный боковой хрящ; 4—добавочный хрящ; 5—крыловая складка слизистой оболочки.

Боковые хрящи носа—саг-tilagines nasi parietales (2, 3)— загибаются направо и налево от дорзального и вентрального краёв хрящевой носовой пере­городки. С боков они сходятся друг с другом (у собак и свиней) и формируют соответствующую своей стороне латеральную стен­ку трубочки, напоминая до не­которой степени конец дву­ствольного ружья. Таким образом, боковые хрящи подразделяются на дор-зальные, Т-образно отходящие от дорзального края носовой перегородки, и вентральные, берущие начало от вентрального края той же перегородки. У некоторых видов (жвачные) они полностью не смыкаются в латеральную стенку, а оставляют неправильной формы отверстия, закрытые соединитель­ной тканью; у других видов бывает развита лишь небольшая хрящевая крыша, образованная дорзальными боковыми хрящами (у лошадей), а осталь­ная часть стенки дополняется значительной пластинкой соединительной ткани, покрытой снаружи кожей. Весь этот многообразный остов представ­ляет изменение хрящевых обонятельных капсул зародыша.

Крыловидные хрящи—cartilagines alares, — заложенные в каркас ноз­дрей, т. е. у входа в носовую полость, управляются мускулами, расширяю­щими входное отверстие.

Кожный покров верхушки носа у многих видов сильно изменён вслед­ствие наличия на этом месте безволосого, так называемого носового зеркальц а—planum nasale (мелкие жвачные и собаки). У некоторых животных оно становится довольно обширным, простираясь даже на


дорзальную губу—н осогубное зеркальц е—planum nasolabiale (у крупного рогатого скота). Оно всегда овлажнено или секретом желез, откры­вающихся на его поверхности (жвачные), или отделением желез преддверия носа (собаки). Наконец, верхушка носа может иметь форму огромного х о б о-т а (слоны) или небольшого хоботка (свиньи).

Кожа носа с поверхности ноздри заворачивается внутрь и переходит в слизистую оболочку. Форма ноздрей бывает округлой (свиньи), округлой с вырезкой на боковой стороне (собаки), неправильно овальной (жвачные) или щелеобразной, напоминающей перевёрнутую запятую (лошади).

Своеобразие внутренней архитектуры носовой полости (см. строение внутреннего костного остова лицевого скелета головы) заключается в нали­чии складок слизистой оболочки, поддерживаемых раковинами и лабирин­том решетчатой кости.

Складками носовой полости создаётся огромная поверхность соприкос­новения вдыхаемого воздуха со слизистой оболочкой, овлажняемой много­численными мелкими желёзками.

Верхушечная часть слизистой оболочки на некотором расстоянии выстла­на плоским многослойным эпителием и именуется преддверной обла­стью нос а—vestibulum nasi; затем идёт яркорозовая дыхатель­ная облает ь—regio respiratoria—с мерцательным эпителием и, нако­нец, в глубине носа расположена обонятельная облает ь—regio olfactoria (обонятельный лабиринт)—с обонятельным эпителием. Обоня­тельная область—самая обширная по площади, отличается несколько иным цветом (желтоватая, буроватая или почти чёрная) и должна быть признана наиболее важной зоной слизистой оболочки носовой полости. Несмотря на огромное значение зрения и слуха, поведение очень многих животных подчи­нено главным образом чувству обоняния, так как оно определяет свойства воздуха окружающей среды, помогает отыскивать соответствующую пищу и питьё, способствует распознаванию врагов и друзей, нахождению в период, возбуждения представителей другого пола и пр.

В дыхательной области между боковой стенкой носа, с одной стороны,. и носовой перегородкой—с другой, благодаря наличию здесь двух раковин образуются три носовых хода.

Дорзальный носовой хо д—meatus nasi dorsalis (рис. 343-—а)— простирается между крышей носовой полости и дорзальной раковиной. Он ведёт главным образом к завиткам обонятельного лабиринта, в силу чего с функциональной точки зрения может быть назван обонятельным ходом. При спокойном дыхании воздух преимущественно проходит вдоль вентральной стенки носовой полости и в минимальном количестве—через дорзальный носовой ход, поэтому животное не ощущает с особой остротой пахучие вещества. Наоборот, при частом и коротком вдыхании, сопровожда­ющемся расширением ноздрей, т. е. при так называемом обнюхивании, по дорзальному ходу устремляется большая порция воздуха, и обоняние об­остряется. Острота и тонкость обоняния вообще далеко не одинаковы у раз­личных видов животных.

Средний носовой хо д—meatus nasi medius (b)—направ­ляется между раковинами частично к лабиринту, частично к вентральному ходу в сторону хоан. На его пути для воздуха существует единственная воз­можность проникнуть в большинство дополнительных околоносовых поло­стей, называемых пазухами, или синусами, как, например, в пазухи раковин, в челюстную пазуху, а через неё в нёбную и часто в лобную. На этом основа­нии рассматриваемый ход можно с функциональной стороны назвать па з у-х о в ы м, или синусным.

В средний же носовой вход открываются выводным протоком боко­вые носовые желез ы—glandnlae laterales nasi,—секретирующие


пакеты которых лежат или в стенке челюстной пазухи (собаки), или же в окружности входа (aditus nasomaxillaris) из полости носа в челюстную пазуху (у свиней, лошадей, мелких жвачных); у крупного рогатого скота они отсутствуют.

Околоносовые полости, или синус ы,—sinus paranasa-les—в период развития зародыша представляют выпячивания носовой поло­сти между пластинками некоторых черепных костей. Они выстланы дыха­тельной слизистой оболочкой и содержат воздух. Сюда относятся: 1) п о л о-сти раковин и завитков обонятельного лабирин-т а, значение которых понятно из изложенного выше; 2) челюстная пазуха с примыкающими к ней нёбной, клиновидной и ино­гда слёзной пазухами; 3) лобная иу некоторых животных носовая пазуха. Воздухоносные полости, обозначенные цифрами 2 и 3, филетически развились в связи с увеличением мощности жевательного аппарата и прочности мозгового отдела головы (у жвачных и свиней). Поэто­му синусы слабее выражены у собак, сильнее—у лошадей и мелких жвачных и особенно сильно (лобные)—у крупного рогатого скота и свиней.

Вентральный носовой хо д—meatus nasi ventralis (с)— самый обширный среди других, расположен между вентральной раковиной и дном носовой полости. Он ведёт прямо к хоанам, поэтому может быть на­зван дыхательным ходом.

Все три хода сообщаются между собой в щелеобразном пространстве между носовой перегородкой и медиальными стенками раковин: это про­странство известно под термином общего носового ход а—meatus nasi communis.

На дне каждого вентрального носового хода, справа п слева вдоль вентрального края носовой перегородки, располагается по рудиментарному сошников о-н осовому органу — organon vomeronasale (рис. 335—if). Это—узкий каналец, окружённый хрящевой трубкой; его слизистая оболочка выстлана частично обонятельным эпителием; кзади он оканчивает­ся слепо, а впереди, приблизительно на уровне клыка, открывается в н о с о-нёбный кана л—canalis nasopalatinus. Последний в виде короткого незначительного хода соединяет носовую полость с ротовой. Это даёт повод предположить, что сошниково-носовой орган служил для обоняния питатель­ного материала, проходящего через ротовую полость; он особенно редуциро­вался у приматов. Следует отметить, что у некоторых млекопитающих (лошади) носо-нёбный канал зарос со стороны ротовой полости.

Следующим участком дыхательного аппарата является общий с пище­варительным аппаратом отдел глотки (см. пищеварительные органы). Из глотки дыхательный путь продолжается в самостоятельную трубку—воздухо­провод. Начальный короткий отрезок его получил название гортани, а дальнейший, более длинный, —т р а х е и, или дыхательного горла.









Читайте также:

Последнее изменение этой страницы: 2016-04-09; Просмотров: 78;


lektsia.info 2017 год. Все права принадлежат их авторам! Главная