Распад углеводов в аэробных условиях может идти прямым
(aпотомическим или пентозным) путем и непрямым (ди-хотомическим)
путем.Дихотомическое (греч. dicha - на две части, tome-сечение)
окисление углеводов идет по уравнению:C6H12O6+6O2 = 6
СО2+б Н2О+686 ккалЭтот путь является основным в образовании
энергии. Первые этапы этого пути совпадают с анаэробным окислением
глюкозы. Расхождение путей начинается на стадии образования
пиро-виноградной кислоты, которая в животных тканях
декарбоксили-руется окислительным путем. Гликолиз – это
по-следовательность ферментативных реакций, приводящих к
превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ. При
аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью
окисляется до СО2 и Н2О. Если содержание кислорода недостаточно,
как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват
превращается в лактат. Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный
процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных
без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является
молочная кислота. В процессе гликолиза образуется АТФ. Суммарное
уравнение гликолиза можно представить следующим образом:
В
анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном
организме, поставляющий энергию. Именно благодаря гликолизу
организм человека и животных определенный период может осуществлять
ряд физиологических функций в условиях недостаточности кислорода. В
тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода,
говорят об аэробном глико-лизе . Первой ферментативной реакцией
гликолиза является фосфорили-рование, т.е. перенос остатка
ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется
ферментом гексокиназой:
Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата
под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во
фруктозо-6-фосфат:
Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой;
образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет
второй молекулы АТФ:
Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под
влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две
фосфотриозы:
Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов.
Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:
Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая
стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она
включает окислительно-восстановительную реак-цию (реакция
гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным
фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ. В результате
шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента
глицераль-дегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и
неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с
образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной
формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом,
протекает в несколько этапов:
Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом
происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной
группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и
3-фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат):
Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом
оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфог-лицериновая кислота
превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат).
Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом
2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды
переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а
фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической:
Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и
переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ
(субстратное фосфорилирование). Катализируется фер-ментом
пируваткиназой:
В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление
пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция
протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента
НАДН, образовавшегося в шестой реакции:
Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего
в образовании богатых энергией фосфорных соединений. На первых
стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и
фосфофрук-токиназная реакции). На последующих образуются 4 молекулы
АТФ (фосфог-лицераткиназная и пируваткиназная реакции). Таким
образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных
условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.