Экосистемы, как отмечалось, – широкое понятие. Это – любая совокупность живых организмов и условий среды их обитания, между которыми есть взаимодействия. Поэтому очень важно знать особенности разных экосистем. В этой главе мы познакомимся с классификацией экосистем и рассмотрим примеры некоторых естественных экосистем. Экосистемы, созданные человеком (сельскохозяйственные и промышленные), будут рассматриваться в следующей части учебника.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ ПО ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЕ И РОЛИ ЧЕЛОВЕКА
Экосистемы очень разнообразны (рис. 59). Их состав зависит от многих факторов, в первую очередь от климата, геологических условий и влияния человека. Они могут быть автотрофными, если главную роль играют автотрофные организмы – продуценты, или гетеротрофными, если продуцентов в экосистеме нет или их роль незначительна. Экосистемы могут быть естественными или созданными человеком – социоприродными (антропогенными, от греческих слов антропос – человек и генезис – происхождение).
Естественные (природные) экосистемы формируются под влиянием природных факторов, хотя человек может оказывать влияние на них. В лесу человек заготавливает древесину и охотится, на степном пастбище пасет скот, в водоемах ловит рыбу. Он может загрязнять атмосферу, почву, воду. Однако влияние человека в этих экосистемах меньше, чем влияние природных факторов.
Антропогенные (искусственные) экосистемы создаются человеком в процессе хозяйственной деятельности. Их примеры: сельскохозяйственные ландшафты с посевами и стадами скота, города, лесопосадки, морские «огороды» из водоросли ламинарии и «фермы» устриц или морского гребешка. В состав антропогенных экосистем могут входить сохранившиеся более мелкие естественные экосистемы (лес или озеро на территории сельскохозяйственной экосистемы, лесопарк в городе).
Существуют экосистемы, переходные между естественными и искусственными, например, экосистема естественных полупустынных пастбищ Калмыкии со стадами сельскохозяйственных животных.
И естественные, и антропогенные экосистемы различаются по источнику энергии, который обеспечивает их жизнедеятельность.
Автотрофные экосистемы находятся на энергетическом самообеспечении и разделяются на фототрофные – потребляющие солнечную энергию за счет продуцентов-фототрофов и хемотрофные – использующие химическую энергию за счет продуцентов-хемотрофов. Большая часть экосистем, в том числе и сельскохозяйственные, являются фотоавтотрофными. На управление сельскохозяйственной экосистемой человек затрачивает много антропогенной энергии (заключенной в горючем для тракторов, использованной при производстве сельскохозяйственных машин, удобрений, пестицидов и т.д.), но ее роль незначительна по сравнению с поступающей в экосистему солнечной энергией.
Естественные хемотрофные экосистемы формируются в подземных водах и на дне океанов, где из разломов плит земной коры выделяется сероводород. Антропогенные хемотрофные экосистемы человек создает из микроорганизмов в некоторых биологических очистных сооружениях для очистки воды от загрязнения неорганическими веществами.
Гетеротрофные экосистемы используют химическую энергию, которую получают вместе с углеродом от органических веществ, или энергию созданных человеком энергетических устройств.
Пример естественной гетеротрофной экосистемы – экосистема океанических глубин, куда не доходит солнечный свет. Животные и микроорганизмы, входящие в нее, существуют за счет «питательного дождя» – трупов и остатков организмов, падающих на дно из освещенной солнцем автотрофной океанической экосистемы. Существуют гетеротрофные экосистемы и высоко в горах, где микроскопические клещи питаются остатками растений, которые приносит ветер.
Антропогенные гетеротрофные экосистемы очень разнообразны. Это, во-первых, города и промышленные предприятия. Энергия в них поступает по линиям электропередачи, по трубам нефте- и газопроводов, в цистернах автомашин и железнодорожных вагонах. Поступают в город и сырье для работы промышленных предприятий, и продукты питания для горожан. Какое-то количество солнечной энергии городская экосистема получает благодаря зеленым растениям, но оно ничтожно мало по сравнению с энергией, которую город получает извне.
К гетеротрофным антропогенным экосистемам, кроме того, относятся:
биологические очистные сооружения, в которых микроорганизмы разлагают органические вещества (в том числе и установки по сбраживанию навоза и получению из него биогаза);
фабрики по разведению дождевых червей. Дождевые черви перерабатывают органическое вещество (навоз, опилки, солому) и дают биомассу, которую человек использует для откорма рыбы и птицы (а в Японии белок червя используют как добавку в пищу). Образующийся продукт переработки органики – биогумус обогащен питательными элементами и используется в любительском садоводстве и огородничестве;
плантации шампиньонов. Шампиньоны выращивают не только на специальных фабриках, но и в подвалах домов, которые нетрудно оборудовать – нужен лишь органический субстрат и тепло;
рыборазводные пруды в городах. В этих прудах остатки пищевых продуктов горожан перерабатываются в биомассу рыбы.
Примеры некоторых экосистем рассмотрим далее.
Контрольные вопросы
1. Чем отличаются автотрофные и гетеротрофные экосистемы? Приведите их примеры.
2. В чем заключается различие естественных и антропогенных экосистем?
3. Назовите несколько вариантов антропогенных гетеротрофных экосистем.
ЭКОСИСТЕМА ЛЕСА
Основными продуцентами в лесу являются деревья. В разных природных зонах и в разных условиях увлажнения (сухой склон или увлажненный лог) состав древостоя различается. Однако в любом случае количество деревьев в древостое регулируется конкуренцией и уже рассмотренной закономерностью самоизреживания (зависимостью плотности от смертности). В любом лесу можно видеть и процветающие деревья, и ослабленные экземпляры, которые усыхают.
Для леса характерно полное использование энергии света за счет ярусов: под пологом древостоя бывает ярус подлеска из невысоких деревьев (калина, рябина, крушина, черемуха) и подроста деревьев первого яруса. В составе подлеска могут быть и кустарники – малина, смородина, лещина и др.
Ниже яруса подлеска расположен ярус напочвенного покрова, который может состоять из трав (в широколиственных лесах) или мхов и кустарничков (брусника, черника, линнея) в тайге (рис. 60).
У растений разных ярусов – разные экологические ниши: если для нормального роста растений первого яруса требуется полное солнечное освещение, то растения напочвенного покрова довольствуются несколькими процентами света, пробившегося сквозь густой полог листьев и достигшего земли.
Растения связаны отношениями мутуализма с микоризными грибами и отношениями типа протокооперации с азотфиксирующими бактериями. Эти бактерии не образуют на корнях деревьев (за исключением ольхи черной и облепихи) клубеньки, а живут вокруг корней, получая от них выделяемые в почву органические кислоты и используя ткани отмирающих корешков. За это органическое вещество бактерии-азотфиксаторы снабжают лесную экосистему азотом.
Не более 7–10% биологической продукции леса потребляется фитофагами (лосями, зайцами, оленями, косулями и множеством насекомых-листоедов), основная продукция растений пополняет запас детрита и потребляется детритофагами и редуцентами. По этой причине важную роль играет лесная подстилка, где как раз и расположен «цех» по переработке детрита в минеральные вещества армадой насекомых, простейших и грибов. Роль бактерий в разрушении детрита лесной экосистемы сравнительно невелика.
Хищниками леса являются муравьи и осы, которые контролируют плотность популяций насекомых-фитофагов, а также волки и лисы, которые контролируют популяции крупных фитофагов – зайцев, лосей, косуль, кабанов и т.д. Паразиты регулируют численность всех популяций, но их роль особенно важна для популяций крупных хищников, у которых нет «врагов» (кроме человека) – волка, медведя, рыси и др.
Большую роль в жизни лесной экосистемы играют птицы, среди которых есть фитофаги, питающиеся плодами и распространяющие их, зоофаги, контролирующие плотность насекомых, и хищники, подобные сове или филину, которые питаются мышами и другими млекопитающими.
Таким образом, главные особенности лесных экосистем следующие:
– преобладание жизненной формы деревьев, чем объясняется большой запас биомассы, которая превышает биологическую продуктивность в десятки раз;
– сложная пространственная организация с выраженной ярусностью, причем разные ярусы не только сформированы разными популяциями растений, но имеют свою фауну;
– преобладание детритных цепей питания: менее 10% фитомассы съедается в живом состоянии, остальная часть идет в «переработку» в состоянии детрита, которая происходит в основном в лесной подстилке.
Контрольные вопросы
1. К какой жизненной форме относятся основные продуценты леса?
2. Объясните, почему в лесу преобладают детритные, а не пастбищные пищевые цепи.
3. Как внешне проявляется дифференциация экологических ниш в лесной экосистеме?
4. Назовите основных лесных хищников.
5. Каково соотношение биологической продуктивности и биомассы в лесу?
(ДОП.) § 40. СРАВНЕНИЕ ЭКОСИСТЕМ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ И НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Для наземных экосистем главными лимитирующими факторами, которые определяют состав и первичную биологическую продукцию, являются вода и богатство почвы элементами минерального питания. В экосистемах с густым пологом растений – широколиственных лесах, высоких зарослях тростника или двукисточника (канареечника) на берегу реки – лимитирующим фактором может быть свет.
В водных экосистемах дефицита воды нет, она всегда в избытке: если водоем пересыхает, то и его водная экосистема разрушается и сменяется другой, наземной. Лимитирующими факторами в них являются содержание в воде кислорода и элементов питания (в первую очередь фосфора и азота). Кроме того, лимитирующим фактором, как и в наземных экосистемах, может быть обеспеченность светом. Рассмотрим эти лимитирующие факторы более подробно.
Содержание кислорода в воде меняется в очень широких пределах. В реках, особенно горных с быстрым течением, содержание кислорода всегда высокое, но в небольших стоячих водоемах оно может быть низким и особенно резко снижается в небольших водоемах зимой. Слой льда изолирует воду от атмосферы и исключает перемешивание воды ветром, а организмы, прежде всего бактерии, продолжают расходовать кислород, который был в воде с осени. В результате этого происходят заморы, и от недостатка кислорода гибнет рыба.
Разные организмы по-разному устойчивы к недостатку кислорода. Такие рыбы, как карась или линь, могут выжить при самом резком понижении его содержания в воде. По этой причине именно караси и лини заселяют заморные водоемы. Для рыб горных рек, таких как хариус, форель или таймень, нужна постоянная «вентиляция» воды.
Обеспеченность светом влияет в первую очередь на растения, населяющие водоемы. Она зависит от толщины слоя воды, через которую проходит свет, и от ее прозрачности. Метровая толща воды задерживает 90% света, причем этот слой почти полностью поглощает инфракрасные лучи. Ниже точки, где света становится недостаточно для фотосинтеза, расположена глубоководная гетеротрофная часть озера. Там растений нет, и организмы живут за счет питательного «дождя» – мертвых органических остатков, падающих из освещенных слоев водоема.
Основными продуцентами водных экосистем являются организмы планктона – водоросли (зеленые и диатомовые) и цианобактерии. Планктонные организмы свободно взвешены («парят») в толще воды и либо не способны к активному перемещению, либо перемещаются медленно и на небольшие расстояния. При этом, если зеленые водоросли только фотосинтезируют и производят первичную биологическую продукцию, то некоторые цианобактерии, кроме того, способны фиксировать атмосферный азот. Они подобны бактериям-азотфиксаторам, которые в наземных экосистемах населяют почву вокруг корней растений или живут в клубеньках на корнях бобовых.
В водоемах с водой, богатой питательными элементами, особенно в мелких и зарастающих, большую роль играют и крупные растения, называемые макрофитами (от макрос – большой и фитон – растение). На дне мелких озер иногда растут харовые водоросли, напоминающие маленькие елочки.
Основные консументы в водных экосистемах также имеют микроскопические размеры – это зоопланктон. При этом в составе зоопланктона есть и совсем маленькие животные, например, одноклеточные инфузории, и более крупные ракообразные размером до нескольких миллиметров.
Кроме зоопланктона водная толща заселена активно перемещающимися организмами, которые составляют нектон, – рыбами. Среди рыб есть и фитофаги, и зоофаги, и эврифаги, причем очень часто «вкусы» рыб меняются с возрастом. В младенчестве рыбы могут быть растительноядными, а в зрелом возрасте – плотоядными.
К консументам водных экосистем относят птиц и других животных, которые питаются в этих экосистемах. Это различные виды уток, чаек, голенастых, куликов, поганок. Все они питаются рыбой и мелкими животными, обитающими на мелководье. В водных экосистемах живут и промысловые звери: бобр, выдра, норка, ондатра. Наконец, в водоемах живут земноводные (тритоны, жерлянки, лягушки) и пресмыкающиеся (черепаха болотная, водяной уж).
В пищевых цепях в наземных экосистемах – обычно не более трех звеньев (например, клевер – заяц – лисица). В водных экосистемах таких звеньев может быть четыре, пять или даже шесть. Кроме растительноядного планктона, представленного ветвистоусыми рачками, есть еще и хищный планктон – рачки-циклопы. До трех звеньев пищевой цепи могут составлять рыбы (плотва – окунь – щука).
Кроме фитопланктона, зоопланктона и нектона, в состав водных экосистем входит бактериопланктон. При этом, если в наземных экосистемах бактерии в основном играют роль редуцентов и снабжают элементами питания растения, то в водных экосистемах до 40% бактериопланктона в живом состоянии становятся пищей инфузорий. То есть с бактерий начинается детритная пищевая цепь, в составе которой нет растений.
Важную роль в жизни водной экосистемы играет донное население, составляющее бентос. В неглубоких водоемах в составе бентоса непременно присутствуют растения, которые корнями прикрепляются ко дну. Однако, основное население бентоса – это животные и бактерии.
Если в наземной экосистеме основной запас детрита расположен в почве, то в водной экосистеме – в донных отложениях органического вещества – сапропеля. В сапропеле захораниваются и загрязняющие вещества, попавшие в водную экосистему.
Биологическая продуктивность в водных экосистемах меняется в самых широких пределах и в озерах со слабо минерализованной водой может быть равной продуктивности пустынь или разреженных зарослей растений на скалах (не свыше 0,25 кг/м2 поверхности водоема). В озерах с водой, обогащенной элементами питания, продуктивность может достигать 1–2 кг/м2 поверхности в год, что соответствует продуктивности широколиственного леса.
Водные экосистемы очень динамичны. Они меняются в течение суток и по сезонам года. Во второй половине лета эвтрофные озера «цветут» – в них массово развиваются микроскопические одноклеточные водоросли и цианобактерии. К осени биологическая продуктивность фитопланктона снижается, а макрофиты опускаются на дно.
Изменяется экосистема от года к году в зависимости от особенностей климата и соответственно количества и качества воды, которая поступает в озеро весной и теряется из озера летом. В сухие годы озера могут мелеть. Обедняется состав рыбного населения при заморах.
О том как происходит сукцессия эвтрофикации и восстановительная сукцессия в водоемах вы уже знаете.
В заключение отметим три главных отличия «зеленых каруселей» водных экосистем от наземных:
– более полное выедание организмов в пищевых цепях. Если в наземных экосистемах в живом состоянии животные поедают не более 10% биомассы растений, то в водной экосистеме выедание фитопланктона зоопланктоном может достигать 40%. Всем этим и объясняется более высокая скорость круговорота органического вещества в водной экосистеме. Оборот органического вещества происходит всего за несколько месяцев, в то время как для луга он составляет 3–5, а для леса – десятки лет;
– биологическая продукция больше запаса биомассы. Вследствие того, что основные «работники» автотрофного и гетеротрофного цехов водной экосистемы живут недолго (бактерии – несколько часов, водоросли – несколько дней, мелкие ракообразные – несколько недель), в каждый конкретный момент времени запас органического вещества в воде (биомасса) может быть меньше, чем биологическая продукция водоема за весь вегетационный период. В наземных экосистемах, наоборот, запас биомассы выше, чем продукция (в лесу – в 50 раз, на лугу и в степи – в 2–5 раз);
– биомасса животных может быть больше биомассы растений. Это связано с тем, что организмы зоопланктона живут дольше, чем водоросли и цианобактерии. В наземных экосистемах такого не бывает, и биомасса растений всегда больше биомассы фитофагов, а биомасса зоофагов меньше биомассы фитофагов.
На рис. 61 и 62 показаны потоки энергии в лесной и пресноводной экосистемах.
Контрольные вопросы
1. Какие растения являются основными продуцентами в водных экосистемах?
2. Какие факторы лимитируют биологическую продуктивность водных экосистем?
3. Как отличаются водные и наземные экосистемы по протяженности пищевых цепей?
4. Почему в водных экосистемах круговорот веществ происходит быстрее, чем в наземных?
5. Каково соотношение биологической продуктивности и биомассы в водных экосистемах?
6. Каково соотношение биомасс растений и животных в водных экосистемах?
Справочный материал
Вода – удивительное вещество с очень высокой теплоемкостью, что позволяет ей поглощать и удерживать тепло. Теплоемкость воды в 10 раз выше, чем железа. Этим объясняется сглаженность колебаний температуры воды при резких изменениях температуры воздуха. По этой же причине водоемы как среда обитания организмов сравнительно мало отличаются в разных природных зонах и на разных материках. И потому сходство живого населения водных экосистем в разных климатических условиях больше, чем у наземных экосистем этих же территорий.
Вода – прекрасный растворитель многих веществ, поэтому в ней содержится достаточно элементов питания для растений. Но, к сожалению, в ней может быть много веществ, которые для растений и других организмов пресноводных экосистем не только не полезны, но и вредны, например, хлоридов, сульфатов или соды, которые попадают в водоемы с промышленными стоками. В этих случаях живое население водоемов обедняется.
Вода обладает высоким поверхностным натяжением. Эта способность у нее выше, чем у спирта и многих других жидкостей. Поверхностная пленка воды устойчива к давлению, и потому по ней бегают водомерки, питающиеся упавшими на воду мелкими насекомыми. При низких температурах вода переходит в твердое состояние – лед.
На содержание питательных элементов, особенно кислорода, влияет режим перемешивания воды. В неглубоких озерах и в глубоких озерах, расположенных в районах, где дуют сильные ветры, происходит частое перемешивание глубоких и поверхностных слоев воды. В этом случае холодные и богатые элементами питания воды из глубины поднимаются к поверхности, а более теплые воды верхнего слоя, обогащенные кислородом, опускаются вглубь. Однако в большинстве глубоких озер перемешивание воды происходит редко, и потому вода близ дна холодная. Это знает всякий, кто купался в таком озере и нырял на большую глубину, где даже в самую жаркую погоду температура воды остается низкой.
Прозрачность воды можно определить простым способом: опустить в воду белый диск диаметром 30 см (диск Секки) и определить глубину, на которой он виден. В светлых водах диск виден на глубине до 30–50 м, в мутных – до 5–10 м.
На жесткой кремневой оболочке многих диатомовых водорослей есть специальные скульптурные «украшения» – шипики, которые снижают вероятность быть съеденной. У некоторых водорослей имеются плотные оболочки, и потому они не перевариваются и проходят через пищеварительную систему фитофага без повреждений.
Макрофиты (сосудистые растения водных экосистем) входят в несколько экологических групп:
плавающие растения, не имеющие корней, удерживающих их на одном месте. Самые важные растения этой группы – ряски. К плавающим растениям относятся и водокрас лягушачий, телорез, водный папоротник сальвиния;
прикрепленные водные растения прибрежий озер и речных плесов – кубышка желтая, кувшинка белая с листовыми пластинками, плавающими на поверхности воды, и рдесты, заполняющие водную толщу;
прикрепленные полуводные растения, обитающие в прибрежных мелководьях (сусак зонтичный, частуха подорожниковая, стрелолист, камыш озерный, рогозы широколистный и узколистный).
В малых озерах, остающихся в пойме после паводка, три звена пищевой цепи может быть представлено одним видом – щукой: совсем маленькие щучки становятся жертвами более крупных щурят, а те в свою очередь – попадают в зубы крупным щукам. Это случается тогда, когда в водоеме количество щук оказывается больше, чем других видов рыб, которые могут быть для них кормом.
Характер бентосного населения во многом зависит от особенностей дна. В реках дно может быть каменистым (горные участки) песчаным или даже илистым (на плесах). В озерах дно, как правило, илистое или покрыто слоем сапропеля. Чем жестче дно, тем беднее состав бентоса.
Слой сапропеля на дне озер может достигать нескольких метров. Это – ценное органическое удобрение и кормовая добавка в рацион скота, однако при его заготовке следует быть очень осторожными, чтобы не разрушить водную экосистему.
(ДОП.) § 41. ХЕМОТРОФНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ОАЗИСОВ РИФТОВЫХ ЗОН ОКЕАНА
К хемотрофным относятся экосистемы подземных нефтяных вод, в которых бактерии-продуценты окисляют серу, железо, аммиак и др. Однако самыми удивительными являются экосистемы глубоководных геотермальных оазисов рифтовых зон (мест разломов плит литосферы) океана. Эти «оазисы» были открыты только в конце 70-х гг. в зоне подводного хребта Тихого океана, где из расщелин горной породы выделяются горячие воды, насыщенные сероводородом и сульфидами железа, цинка, меди и других тяжелых металлов. Температура этих вод достигает 300о С, однако они не кипят вследствие высокого давления. Остывая при контакте с морской водой, эти подводные гейзеры формируют конусовидные образования высотой до 15 м, которые называются «черными курильщиками». У оснований «черных курильщиков» и формируется хемотрофная экосистема (рис. 63).
Продуцентами этих экосистем являются серобактерии, образующие скопления – бактериальные маты. За счет симбиоза с ними живут и основные организмы этой экосистемы – вестиментиферы (черви длиной 1–2,2 м, заключенные в длинные белые трубки из хитиноподобного вещества, серобактерии живут в клетках этого животного). В составе этой экосистемы много видов животных-хищников (крабы, моллюски, некоторые глубоководные рыбы). Позднее подобные «оазисы жизни» были обнаружены и в других океанах. Биологическая продукция таких экосистем в десятки тысяч раз превышает продукцию типичных бентосных гетеротрофных экосистем. Биомасса только вестиментифер может достигать 10–15 кг/м2.
Однако эти экосистемы существуют недолго и разрушаются после того, как прекратится деятельность подводных гейзеров.
Контрольные вопросы
1. Какой источник энергии поддерживает жизнь экосистем рифтовых зон?
2. К какой систематической группе животных относятся организмы, преобладающие в этих экосистемах?
3. Что такое «черные курильщики»?
(ДОП.) § 42. БИОМЫ
Самой крупной единицей классификации экосистем является биом. Биомы наземных экосистем выделяются по преобладающей жизненной форме растений и совпадают с природными зонами. Биомы водных экосистем выделяются по особенностям условий среды, которые определяют состав экосистем.
Перечислим наиболее важные биомы суши:
тундры (арктические и альпийские);
тайга;
листопадные леса умеренной зоны;
степи умеренной зоны;
тропические степи и саванны (растительность этих биомов вегетирует круглый год, но в период засухи их биологическая продукция резко снижается);
пустыни;
полувечнозеленые сезонные тропические леса (зимнезеленые леса, сбрасывающие листья летом);
тропические дождевые леса (вегетируют круглый год и являются самыми продуктивными экосистемами Земли).
Каждый биом формируется под воздействием определенного комплекса условий среды. На рис. 64 показаны экологические ареалы некоторых биомов в двух главных осях климатических факторов – среднегодовой температуры и количества осадков, а на рис. 65 – карта основных биомов мира. Однако для объяснения того, почему формируется тот или иной биом, этих показателей бывает недостаточно, важную роль играют динамика поступления осадков в течение года, максимальные и особенно минимальные температуры воздуха.
Различают всего два биома пресных вод:
биом стоячих вод,
биом проточных вод.
Экосистемы биома стоячих вод более разнообразны, так как в этом случае шире пределы изменения условий, определяющих состав биоты и ее продукцию, – глубины водоема, химического состава воды, степени зарастания водоема (включая и образующиеся вдоль побережий сплавины – сообщества на плавающем торфе). В биоме проточных вод большую роль играет скорость течения, и состав биоты перекатов и плесов различается.
В зарастающих водными растениями озерах вода богата элементами питания, обилен фитопланктон и выше вторичная биологическая продукция (включая и продукцию рыб). В глубоких озерах с мягкой водой низка и первичная, и вторичная продукция.
Различают семь основных биомов морских вод и прибрежий:
приморские скалистые побережья, достаточно бедные элементами питания;
лиманы – богатые элементами питания илистые отмели у впадения рек;
континентальный шельф – экосистемы прибрежных зон океанов с глубиной не более 200 м. Отличаются высоким биологическим разнообразием и высокой биологической продуктивностью. Это основные районы промысла морепродуктов;
фотические (автотрофные) экосистемы верхнего слоя вод открытого океана (поверхностные пелагические сообщества). Этот биом имеет низкую биологическую продуктивность, сравнимую с пустыней;
области апвеллинга. У западных побережий материков ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от крутого берегового склона, и в этих местах из глубины поднимается вода, обогащенная элементами питания (в первую очередь фосфором и азотом). Это очень продуктивные экосистемы, которые являются районами промышленного рыболовства (особенно сельди);
морские глубоководные пелагические экосистемы (формируются при отсутствии света и потому представлены гетеротрофами, живущими за счет «питательного дождя»);
коралловые рифы – высокопродуктивные экосистемы тропических морей.
Более подробно характеристика биомов рассматривается на уроках географии.
Контрольные вопросы
1. Перечислите основные биомы наземных экосистем.
2. Чем отличаются экосистемы биомов стоячих и текучих вод.
3. Какие биомы морских вод имеют самую высокую биологическую продуктивность?
4. Какой биом морских вод представлен гетеротрофными экосистемами?
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Экосистемы разнообразны, в их составе – самые разные ансамбли видов в сочетании с разными условиями среды. Экосистемы, состав и функции которых определяются в основном природными факторами, называются естественными (лес, озеро, степь, океан, тундра). В антропогенных экосистемах главную роль в управлении их составом и функцией играет человек. Их примеры: сельскохозяйственные земли, территории городов и т.д.
Полностью естественных экосистем сегодня уже нет, так как влияние человека простирается не только на степи и луга, где он пасет скот, но и на отдаленные от его поселений участки океана или заоблачные ледники горных экосистем. Через атмосферу эти естественные экосистемы получают свою порцию загрязняющих веществ, на них влияет изменение климата, вызванное хозяйственной деятельностью человека.
Кроме того, экосистемы подразделяются по источнику энергии, на которой они «работают», и углерода, который используют как «сырье» для синтеза органического вещества. Автотрофные экосистемы используют энергию солнца или химических реакций минеральных веществ и неорганический углерод, гетеротрофные – готовые органические вещества и заключенную в них энергию. Органическое вещество для гетеротрофных экосистем производится в автотрофных экосистемах.
Даже экосистемы с одним типом питания и при сходном влиянии человека очень разнообразны. Так, к примеру, автотрофные естественные экосистемы леса и озера различаются не только по составу биоты, но и по многим параметрам функции. В экосистеме озера пищевые цепи более длинные, выедание организмов в пастбищных пищевых цепях более полное, быстрее протекает круговорот веществ, биомасса может быть больше биологической продуктивности, что невозможно в лесной экосистеме.
Среди хемотрофных естественных экосистем наиболее удивительны геотермальные оазисы рифтовых зон. За счет энергии окисления сероводорода бактериями и их симбиоза с червями-вестиментиферами формируется первичная биологическая продукция, за счет которой живут десятки видов других гетеротрофных организмов.
Экосистемы разных природных зон суши и разных частей океана, различающихся глубиной и богатством элементов питания, называются биомами.
Индивидуальное задание
Тема: «Сравнение экосистем леса и пруда».
Задача исследования – выявить различия биоты двух разных естественных автотрофных экосистем. Работа экспериментальная и трудоемкая, поэтому ее лучше выполнять нескольким школьникам, совместно работающим в экологическом кружке. Постарайтесь составить список видов растений, животных и других организмов (лишайников, грибов) леса и список растений и животных пруда. Для работы вам потребуется рыболовная сеть и разрешение природоохранных органов на вылов рыбы в научных целях. Потребуется микроскоп, чтобы в капле воды определить состав планктона (хотя бы до крупных групп). Конечно, вам не удастся полностью охарактеризовать состав биоты экосистем, но вы выявите достаточно много видов, для того чтобы показать различия сравниваемых экосистем. Функциональные параметры экосистем опишите на основе данных литературы.
В качестве источника материала используйте двухтомник Ю. Одума и краеведческую литературу о флоре и фауне своего района.
Глава 9. БИОСФЕРА
Самой большой экосистемой является биосфера – оболочка планеты, заселенная живыми организмами (рис. 66). Толщина биосферы немного больше 20 км (организмы обитают над поверхностью суши не выше 6 км над уровнем моря, опускаются не глубже 15 км в толщу суши и 11 км в глубь океана), но основная масса живого вещества сконцентрирована в приповерхностном слое толщиной всего несколько десятков метров: это высота лесного полога и глубина проникновения основной массы корней. В этих же пределах сконцентрированы наземные и почвенные животные и микроорганизмы. В океане наиболее обжиты растениями и животными освещаемые солнцем и прогреваемые приповерхностные 10–20 м толщи воды. В этом тонком слое биосферы сконцентрировано свыше 90% биомассы растений и животных.
По сравнению с диаметром Земли (13 тыс. км) биосфера – тонкая пленка, подобная кожице на большом яблоке.
Как мы уже говорили, истоки учения о биосфере лежат в работах А.Л. Лавуазье, Ж.Б. Ламарка, А. Гумбольдта. Термин «биосфера» предложил Э. Зюсс. Однако, учение о биосфере создал русский ученый В.И. Вернадский. Он доказал, что за 4 миллиарда лет существования на планете Земля живые организмы вызвали огромные преобразования. В атмосфере появился кислород, раковины моллюсков образовали осадочные горные породы. Под влиянием жизнедеятельности организмов в биосфере постоянно происходит круговорот воды, кислорода, углерода, азота и других веществ.
СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ
В биосфере различают три части.
Атмосфера – газообразная оболочка Земли, состоящая из смеси разных газов, простирающаяся примерно на 100 км (строгой верхней границы атмосферы не существует). В атмосфере различаются следующие слои:
– тропосфера – нижний 12-километровый слой, влияющий на погоду; в ней содержатся взвешенные в воздухе водяные пары, перемещающиеся при неравномерном нагреве поверхности планеты. Тропосфера составляет 2/3 массы всей атмосферы;
– стратосфера – достигает высоты 50 км. Она включает озоновый слой с максимальной концентрацией озона на высоте 20–45 км. Содержание озона в этом слое примерно в 10 раз выше, чем в атмосфере у поверхности Земли. Если весь этот озон собрать и сжать до давления, равного давлению атмосферы на уровне моря, то его слой составит 3 мм. В процессе образования и разрушения озона происходит поглощение ультрафиолетового излучения. Таким образом озоновый слой защищает поверхность планеты от избытка ультрафиолетовых лучей, неблагоприятно влияющих на живые организмы;
– мезосфера – находится на высоте от 50 до 85 км;
– ионосфера – слой выше 85 км (простирается до 400 км).
С высотой меняется химический состав и физические свойства атмосферы. Главные составляющие атмосферы: азот (78%) и кислород (20,95%), аргон (0,93%), диоксид углерода (0,03%).
Гидросфера – водная оболочка Земли, включающая океаны, моря, реки, озера, подземные воды, ледники. На 94% она представлена солеными водами океанов и морей, а вклад рек в водный бюджет планеты в 10 раз меньше, чем количество водных паров в атмосфере.
Три четверти пресной воды недоступны организмам, так как законсервированы в ледниках гор и полярных шапках Арктики и Антарктиды.
Литосфера – верхняя твердая оболочка Земли, мощность которой составляет 50–200 км. Верхний слой литосферы называется земной корой.
Контрольные вопросы
1. Какова главная идея учения В.И. Вернадского о биосфере?
2. Из каких основных блоков состоит биосфера?
3. На какой высоте расположен озоновый слой и какова его роль в биосфере?
4. Какова доля пресной воды в гидросфере?
5. Какую мощность имеет литосфера?
Справочный материал
В зарубежной литературе часто вместо понятия «биосфера» используют слово «гея» (от греч. Гея – богиня Земли), которое в 70-х гг. нашего столетия предложил Дж. Лавелок.
Озон образуется при поглощении ультрафиолетового излучения молекулами, содержащими кислород. Атомы кислорода отщепляются от этих молекул и, сталкиваясь с молекулами кислорода, соединяются с ними. Это же излучение разрушает молекулы озона. Образованию озона способствуют электрические разряды и присутствие в атмосфере оксидов азота и углеводородов.
Таблица 2
Распределение водных масс в гидросфере Земли
(по М.И.Львовичу)