Глюконеогенез и др
91
0
2 минуты
Темы:
Глюконеогенез. Некоторые ткани, такие, как мозг и эритроциты,
зависят от постоянного снабжения глюкозой. Если получаемое с пищей
количество углеводов недостаточно, необходимая кон-центрация
глюкозы в крови может поддерживаться некоторое время за счет
расщепления гликогена печенью. Если истощены также и эти запасы, в
печени запускается синтез глюкозы, Глюконеогенез. Исходными
соединениями в глюконеогенезе являются аминокислоты мышечной ткани.
При длительном голодании это приводит к массивному распаду
мышечного белка. Другими важными исходными веществами для синтеза
глюкозы служат лактат, образующийся в эритроцитах и мышечной ткани
при недостатке О2, а также глицерин, образующийся при расщеплении
жиров. Глюконеогенез происходит в митохондриях и эндоплазматическом
ретикулуме. Первые стадии реакционной цепи протекают в
митохондриях. Причиной такого «обходного» пути является
неблагоприятная константа равновесия пируваткиназной реакции. Для
перевода пирувата непосредственно в фосфоенолпируват(PEP)
недостаточно энергии расщепления АТФ. Пируват, образующийся из
лактата или аминокислот, переносится в матрикс митохондрий и там
карбоксилируется в оксалоацетат в биотинзависимой реакции,
катализируемой пируваткарбоксилазой. Оксалоацетат является
промежуточным метаболитом цитратного цикла. Оксалоацетат,
образующийся в митохондриальном матриксе, восстанавливается в
малат. который может переноситься в цитоплазму с помощью
специальных переносчиков. В цитоплазме малат вновь превращается
цитоплазматической малатдегидрогеназой в оксалоацетат, который в
реакции, катализируемой ГТФ-зависимой РЕР-карбоксикиназой,
переводится в фосфоенолпируват. Последующие стадии до
фруктозо-1,6-дифосфата представляют собой модификации
соответствующих реакций гликолиза.
При этом для образования
1,3-дифосфоглицерата дополнительно расходуется АТФ. Две
глюконеогенез-специфичные фосфатазы отщепляют по очереди фосфатные
остатки от фруктозо-1,6-дифосфата. Промежуточной стадией является
изомеризация фруктозо-6-фосфата в глюкозо-6-фосфат, одна из реакций
гликолиза. Глюкозо-6-фосфатаза печени [5] является мембранным
ферментом, локализованным внутри гладкого эндоплазматического
ретикулума. Перенос глюкозо-6-фосфата в эндоплазматический
ретикулум и возврат образую-щейся глюкозы в цитоплазму
осуществляется специфическими переносчиками. Из цитоплазмы глюкоза
поступает в кровь. Углеродные скелеты 20 белковых аминокислот
превращаются в итоге в семь различных продуктов деградации. Пять
метаболитов (2-оксоглутарат, сукцинил-КоА, фумарат, оксалоацетат и
пируват) служат предшественниками в процессе глюконеогенеза. Первые
четыре являются еще и промежуточными продуктами цитратного цикла, в
то время как пируват может быть переведен пируватдекарбоксилазой в
оксалоацетат и тем самым стать участником глюконеогенеза.
Аминокислоты, деградация которых поставляет один из пяти упомянутых
метаболитов (в первую очередь молочная и пи-ровиноградная кислоты),
называются глюкогенными аминокислотами. За двумя исключениями
(лизин и лейцин) глюкогенными являются все белковые аминокислоты.
Два других продукта распада (ацетоацетат и ацетил-КоА) не могут
включаться в глюконеогенез в организме животных. Они используются
для синтеза кетоновых тел, жирных кислот и изопреноидов. Поэтому
аминокислоты, которые разрушаются с образованием ацетил-КоА или
ацетоацетата, называются кетогенными аминокислотами. Фактически
кетогенными являются только лейцин и лизин. Некоторые аминокислоты
поставляют продукты деградации, являющиеся глюкогенами и
кетогенами. К этой группе принадлежат фенилаланин, тирозин,
триптофан и изолейцин.
Понравилась работу? Лайкни ее и оставь свой комментарий!
Для автора это очень важно, это стимулирует его на новое творчество!