Классификация. Семейство состоит из трех утвержденных МКТВ родов: Mastadenovirus, Aviadenovirus и Rhizidiovirus, а также из неутвержденного рода Atadenovirus и нескольких видов, не отнесенных к какому-либо роду семейства. Представители рода Mastadenovirus поражают млекопитающих, Aviadenovirus – птиц, Rhizidiovirus – грибы. Предполагаемый род Atadenovirus включает атипичные аденовирусы млекопитающих и птиц с большим количеством в вирусном геноме аденина и тимидина. Патогенные для человека аденовирусы входят в род Mastadenovirus. Видом у аденовирусов считается антигенный вариант – серотип.
Название семейства Adenoviridae происходит от латинских слов aden – железа и virus – вирус. Семейство включает вирусы, тропные к железам млекопитающих, птиц и амфибий.
Семейство Adenoviridae включает два рода: Mastadenovirus и Aviadenovirus.
Род Mastadenovirus(от греч. mastos — молочная железа). В состав рода входят аденовирусы млекопитающих: человека — 51 серотип; обезьян — 27; крупного рогатого скота — 10; свиней — 5; овец — 6; коз — 1; лошадей — 2; собак — 2; мышей — 2; землеройки — 1 серотип. Прототипный вирус —аденовирус С человека.
Род Aviadenovirus(от лат. avis — птица). В состав рода входят аденовирусы птиц: кур — 12 серотипов; индеек — 3; уток — 2, фазанов — 1 серотип. Прототипный вирус — аденовирус I (CELO) кур.
Род: Mastadenovirus
Название рода происходит от латинского слова mastos – молочная железа. В род отнесено 105 серотипов, из которых 47 являются аденовирусами человека.
Особенности вирусов. Аденовирусы человека имеют диаметр 75-90 нм. ДНК составляет 17 % от массы вириона. В составе вирионов известно 7 антигенов. Антиген-А является специфичным для группы и общим для всех человеческих аденовирусов. По антигену-В все аденовирусы человека разделяются на 3 подгруппы. Антиген-С является специфичным для типа. По этому антигену все аденовирусы человека подразделяются на 47 серотипов, составляющих 6 подродов (А, В, С, D, Е, F) (табл. 1).
Таблица 1
Свойства серотипов аденовирусов человека подродовA-F
| Подрод | Серотипы | Онкогенность у новорожденных хомяков | Вызываемые у человека заболевания |
| А | 12, 18,31 | Высоко онкогенны (опухоль у большинства животных в 4 месяца | Энтерические инфекции крипт |
| В1 | 3, 7, 16, 21 | Слабые (опухоли у некоторых животных в 4-18 месяцев) | Респираторные заболевания |
| В2 | 14, 11, 34, 35 | Персистирующие инфекции почек | |
| С | 1, 2, 5, 6 | Отсутствует | Респираторные заболевания с персистенцией в лимфоидной ткани |
| D | 8-10, 15, 17, 19, 20, 22-30, 32, 33, 36-39, 42-47 | Отсутствует | Кератоконъюнктивит |
| E | Отсутствует | Конъюнктивит и респираторные заболевания | |
| F | 40,41 | Неизвестно | Диарея у детей |
Примечание. Подрод В разделен на 2 кластера по степени гомологичности ДНК. Выделенные серотипы наиболее патогенны.
Типовой вид: Human adenovirus С (HAdV-C) (аденовирус человека С).
Мастаденовирусы отличаются от других вирусов семейства по строению генома, а также серологическим характеристикам. Инфицирование происходит только млекопитающих
Критерии подразделения на виды внутри рода.
Серологически различающиеся серотипы (синоним типов, обозначаемых арабскими цифрами) были сгруппированы в виды. Название вида соответствует виду хозяина, дополнение буквой используется, если у данного вида хозяина обнаруживаются несколько видов вирусов. Распознавание вида зависит минимум, от двух важных характеристик: расчет филогенетической дистанции (основана, в первую очередь, на сравнительном дистанционном матриксном анализе аминокислотных сиквенсов протеазы, pVIII, гексонов и ДНК полимеразы);
· ДНК-гибридизация;
· рестрикционный анализ;
· процент G + C в геноме, онкогенность для грызунов;
· ростовые характеристики, спектр хозяев подверженных инфекции, перекрестная нейтрализация;
· рекомбинативные способности;
· количество генов VA РНК;
· гемагглютинация;
· генетическая организация региона ЕЗ.
Отсутствие перекрестной нейтрализации в сочетании с филогенетической
дистанцией, превышающей 10 %, дают основание для разделения двух серотипов в разные виды. Если филогенетическая дистанция меньше 5 %, то все другие упомянутые выше критерии могут быть использованы для классифицирования данного серотипа как отдельного серотипа внутри рода, если даже он был выделен от другого вида хозяина. В настоящее время официально зарегистировано 19 основных и 5 предполагаемых видов.
Род: Aviadenovirus
Типовой вид: Fowl adenovirus A (FadV-A) (аденовирус кур-А).
Авиаденовирусы отличаются по серологии от мастаденовирусов. Отличия заключаются в организации генома: отсутствие генов, кодирующих протеины V и IX, сходных участкам ранних генов Е1 и Е2, также смещение гена Е4.
1.2.2.1 Критерии подразделения на виды внутри рода.
Типы аденовирусов птиц могут быть классифицированы по шести отдельным видам, с точки зрения серологии. Названия видов соответствуют виду хозяина, а буквенное дополнение применяется, при обнаружении несколько видов вирусов для данного вида хозяйна. Распознавание вида так же как и в распознавании вида ,рода Mastadenovirus являются 2 характеристики: расчет филогенетической дистанции и рестрикционный анализ;
· рестрикционный анализ;
· спектр восприимчивых хозяев;
· патогенность;
· перекрестная нейтрализация;
·способность к рекомбинации.
Например, серотипы аденовирусов кур могут быть сгруппированы в пять видов на основе рестрикционного анализа и результатам перекрестной нейтрализации. А в настоящее время официально найдено 6 основных и 3 предполагаемых вида.
Неклассифицированные вирусы семейства
Филогенетическое родство внутри семейства. Анализ семейсва на основе матриксной дистанции или parsimony analysis белков или ДНК подходящих генов подтверждают, что среди аденовирусов существуют не менее трех отдельных генетических групп: мастаденовирусы, авиаденовирусы и, предположительно, атаденовирусы. Эволюционные дистанции между вирусами соответствуют различиям по виду хозяина. Однако есть исключения, когда один вид является хозяином вирусов, не имеющих близкого родства. Например, типы аденовирусов,выделенные от КРС были отнесены в разные подгруппы кластера вирусов (BadV-10 по сравнению с BAdV-1 или BAdV-З) или в совершенно отдельные кластеры (BAdV-4, б и 7).
Сходство с другими таксонами. Фиберы HAdV-2 и HAdV-5 взаимодействуют для прикрепления с тем же клеточным рецептором (CAR), что и вирусы коксаки В. Аденовирусы могут встречаться вместе с зависимыми парвовирусами, для которых они могут обеспечивать функции помощника.
Характристика заболеваний вызванных вирусами семейства Adenoviridae
Аденовирусные заболевания - острые вирусные болезни, протекающие с преимущественным поражением верхних дыхательных путей, зрительного аппарата и лимфатических узлов.
Аденовирусная инфекция – группа острых вирусных заболеваний человека, протекающих с поражением слизистых оболочек органов дыхания, зрительных органов, желудочного кишечного тракта, а также лимфатической ткани, и проходящих с умеренной интоксикацией.
Аденовирусы человека относят к семейству Adenoviridae, роду Mastadenovirus, куда относят более ста серотипов, только около 50 вызывают инфекции человека, другие серотипы поражают разные виды млекопитающих.
Интерес представляют отдельные аспекты аденовирусной инфекции, такие как, способность развития онкологии у животных, способность к длительному прибыванию в организме хозяйна без проявления клинический признаков инфекции, возможность скрещивания с другими вирусами с образованием гибридных вирусов, обладающих особенными патогенными свойствами, в том числе и усиление онкогенности.
Эпидемиология
Эпидемиология. Источник инфекции – больной человек или вирусоноситель. Механизмами передачи человеческих аденовирусов являются: 1) аэрогенный, реализуемый воздушно-капельным путем; 2) фекально-оральный, реализуемый водным, пищевым и контактно-бытовым путями; 3) перкутанный, реализуемый контактно-бытовым и половым путями. Заболевания, вызываемые аденовирусами, особенно подрода В1, имеют осенне-зимнюю сезонность. Аденовирусы подрода D вызывают эпидемические кератоконъюнктивиты в сухом климате. Аденовирусы подрода F (в отличие от ротавирусов) вызывают диарею у маленьких детей в течение всего года. Аденовирус 37 может передаваться половым путем. Преимущественно болеют дети в возрасте от 6 месяцев до 3 лет. Взрослые заболевают в 5-6 раз реже.
Аденовирусные инфекции составляют 5-10% от всех вирусных заболеваний человека.
Пути заражения – заразиться аденовирусной инфекцией множно воздушно-капельным путем, воздушно-пылевым, контактным ,непосредственно человека инфицированного со здоровым, в том числе ятрогенный, фекально-оральный, а также с водой плавательных бассейнов и других зараженных аденовирусами водоемов. В зависимости от способа заболевания и входных ворот инфекции развиваются разные клинические виды заболевания с преобладанием респираторного, конъюнктивного или кишечного синдрома.
Источник инфекции: больные с яркими проявлениями инфекции или стертыми формами заболевания, куда меньшую важность в распространении вируса имеют вирусоносители.
Больше всего подвержены аденовирусной инфекции дети, в особенности возраста от 6 месяцев до 5 лет, но часто болеют и взрослые. Инфекции встречаются в виде отдельных заболеваний или дают местные вспышки эпидемии. Например, в детских садах, среди детей, посещающих плавательные бассейны, среди новобранцев прибывших в воинскую часть и другие. Также имеют место и вспышки аденовирусной инфекции при которой приходится госпитализировать больных. Замечен сезонный подъем инфицирования людей в осенне-зимний период с преобладанием острой респираторной вирусной инфекции. В летнее время чаще появляются вспышки так называемая «плавательный бассейн ассоциированная инфекция» (ПБАИ). Конъюнктивная инфекция может появиться и в условиях производства – при сильно запыленных помещениях рабочего места.
На тяжесть перенесенное заболевание, а также возможность к эпидемическому распространению оказывает определенное влияние серотип возбудителя. Наиболее тяжкие виды инфекции вызваны серотипами 1,2,5; эпидемические вспышки ОРВИ – типы 14 и 21; а вспышки кератоконьюнктивной инфекции – типы 8 и 37. Достаточно опасные для жизни новорожденных младенцев и детей раннего возраста аденовирусные атипичные пневмонии вызваны серотипами 3,4, 7 и 21, а гастроэнтериты новорожденных вызываются – преимущественно типами 40 и 41.