Хромосомная теория наследственности, теория, согласно которой
хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и
представляют собой материальную основу наследственности, т.е.
преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется
преемственностью их хромосом. Х. т. н. возникла в начале 20 в. на
основе клеточной теории и использования для изучения наследственных
свойств организмов гибридологического анализа.
В 1902 У. Сеттон в США, обративший внимание на параллелизм в
поведении хромосом и менделевских т. н. "наследственных факторов",
и Т. Бовери в Германии выдвинули хромосомную гипотезу
наследственности, согласно которой менделевские наследственные
факторы (название впоследствии генами) локализованы в хромосомах.
Первые подтверждения этой гипотезы были получены при изучении
генетического механизма определения пола у животных, когда было
выяснено, что в основе этого механизма лежит распределение половых
хромосом среди потомков. Дальнейшее обоснование Х. т. н.
принадлежит американскому генетику Т. Х. Моргану, который заметил,
что передача некоторых генов (например, гена, обусловливающего
белоглазие у самок дрозофилы при скрещивании с красноглазыми
самцами) связана с передачей половой Х-хромосомы, т. е. что
наследуются признаки, сцепленные с полом (у человека известно
несколько десятков таких признаков, в том числе некоторые
наследственные дефекты — дальтонизм, гемофилия и др.).
Доказательство Х. т. н. было получено в 1913 американским генетиком
К. Бриджесом, открывшим нерасхождение хромосом в процессе мейоза у
самок дрозофилы и отметившим, что нарушение в распределении половых
хромосом сопровождается изменениями в наследовании признаков,
сцепленных с полом.
С развитием Х. т. н. было установлено, что гены, расположенные в
одной хромосоме, составляют одну группу сцепления (см. Сцепление
генов) и должны наследоваться совместно; число групп сцепления
равно числу пар хромосом, постоянному для каждого вида организмов
(см. Кариотип); признаки, зависящие от сцепленных генов, также
наследуются совместно. Вследствие этого закон независимого
комбинирования признаков (см. Менделя законы) должен иметь
ограниченное применение; независимо должны наследоваться признаки,
гены которых расположены в разных (негомологичных) хромосомах.
Явление неполного сцепления генов (когда наряду с родительскими
сочетаниями признаков в потомстве от скрещиваний обнаруживаются и
новые, рекомбинантные, их сочетания) было подробно исследовано
Морганом и его сотрудниками (А. Г. Стёртевантом и др.) и послужило
обоснованием линейного расположения генов в хромосомах. Морган
предположил, что сцепленные гены гомологичных хромосом, находящиеся
у родителей в сочетаниях и , в мейозе у гетерозиготной формы могут
меняться местами, в результате чего наряду с гаметами АВ и ab
образуются гаметы Ab и аВ. Подобные перекомбинации происходят
благодаря разрывам гомологичных хромосом на участке между генами и
последующему соединению разорванных концов в новом сочетании:
Реальность этого процесса, названного перекрестом хромосом, или
кроссинговером, была доказана в 1933 нем, учёным К. Штерномв опытах
с дрозофилой и американскими учёными Х. Крейтономи Б. Мак-Клинток —
с кукурузой. Чем дальше друг от друга расположены сцепленные гены,
тем больше вероятность кроссинговера между ними. Зависимость
частоты кроссинговера от расстояний между сцепленными генами была
использована для построения генетических карт хромосом. В 30-х гг.
20 в. Ф. Добржанский показал, что порядок размещения генов на
генетических и цитологических картах хромосом совпадает.
Согласно представлениям школы Моргана, гены являются дискретными и
далее неделимыми носителями наследственной информации. Однако
открытие в 1925 советскими учёными Г. А. Надсоном и Г. С.
Филипповым, а в 1927 американским учёным Г. Мёллером влияния
рентгеновских лучей на возникновение наследственных изменений
(мутаций) у дрозофилы, а также применение рентгеновских лучей для
ускорения мутационного процесса у дрозофилы позволили советским
учёным А. С. Серебровскому, Н. П. Дубинину и др. сформулировать в
1928—30 представления о делимости гена на более мелкие единицы,
расположенные в линейной последовательности и способные к
мутационным изменениям. В 1957 эти представления были доказаны
работой американского учёного С. Бензера с бактериофагом Т4.
Использование рентгеновских лучей для стимулирования хромосомных
перестроек позволило Н. П. Дубинину и Б. Н. Сидорову обнаружить в
1934 эффект положения гена (открытый в 1925 Стёртевантом), т. е.
зависимость проявления гена от места расположения его на хромосоме.
Возникло представление о единстве дискретности и непрерывности в
строении хромосомы.
Х. т. н. развивается в направлении углубления знаний об
универсальных носителях наследственной информации — молекулах
дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Установлено, что непрерывная
последовательность пуриновых и пиримидиновых оснований вдоль цепи
ДНК образует гены, межгенные интервалы, знаки начала и конца
считывания информации в пределах гена; определяет наследственный
характер синтеза специфических белков клетки и, следовательно,
наследственный характер обмена веществ. ДНК составляет материальную
основу группы сцепления у бактерий и многих вирусов (у некоторых
вирусов носителем наследственной информации является
рибонуклеиновая кислота); молекулы ДНК, входящие в состав
митохондрий, пластид и др. органоидов клетки, служат материальными
носителями цитоплазматической наследственности.
Х. т. н., объясняя закономерности наследования признаков у животных
и растительных организмов, играет важную роль в с.-х. науке и
практике. Она вооружает селекционеров методами выведения пород
животных и сортов растений с заданными свойствами. Некоторые
положения Х. т. н. позволяют более рационально вести с.-х.
производство. Так, явление сцепленного с полом наследования ряда
признаков у с.-х. животных позволило до изобретения методов
искусственного регулирования пола у тутового шелкопряда
выбраковывать коконы менее продуктивного пола, до разработки
способа разделения цыплят по полу исследованием клоаки —
отбраковывать петушков и т.п. Важнейшее значение для повышения
урожайности многих с.-х. культур имеет использование полиплоидии.
На знании закономерностей хромосомных перестроек основывается
изучение наследственных заболеваний человека.
9.2. Механизм сцепления генов Гены, локализованные в одной
хромосоме, называют группой сцепления. Число групп сцепления
соответствует гаплоидному набору хромосом.
Если две сцепленные пары генов находятся в одной гомологичной паре
хромосом, то
генотип запишется .
Проведем скрещивание двух
организмов различающихся по двум парам признаков, например
Р х
F1
Скрещивая гибриды 1-го поколения, получим
х
F1
1:2:1.
Гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются
вместе и не
расходятся в потомстве, так как при гаметогенезе они обязательно
попадают в
одну гамету. Совместное наследование генов, ограничивающее
свободное их
комбинирование называют сцеплением генов. Для наследования
сцепленных генов,
находящихся в половых хромосомах, имеет значение направление
скрещивания.
Нужно иметь ввиду, что кроме истинного сцепления, могут встречаться
явления,
внешне сходные со сцеплением, нот отличные от него по природе: это
так
называемое ложное, межхромосомное сцепление, возникающее из-за
нарушения
свободного комбинирования негомологичных хромосом в мейозе. Такие
случаи
наблюдались в скрещиваниях линий лабораторных мышей и дрожжей.
Предполагается, что такое сцепление между генами разных хромосом
обязано
тенденции последних к неслучайному расхождению в мейозе.
Сцепленное
наследование генов негомологичных хромосом обнаруживается также
при
межвидовых скрещиваниях в тех случаях, когда родительская
комбинация хромосом
оказывается физиологически совместимой. Ложное сцепление следует
отличать от
истинного сцепления генов, находящихся в одной хромосоме - в одной
группе
сцепления.