Нервная система делится на центральную и периферическую. ЦНС включает головной и спинной мозг, периферическая — периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции и сердечно-сосудистой системы. Вегетативная нервная система иннервирует все, кроме тела.
Развитие. Источником развития нервной системы являются нервная трубка и нервный гребень (ганглиозная пластинка). Из головного конца нервной трубки и нервного гребня развиваются головной мозг и головные нервные узлы, из каудального конца — спинной мозг. Из нервного гребня формируются нейроны и нейроглия спинальных ганглиев и периферических нервных узлов вегетативной нервной системы.
В результате пролиферации клеток нервной трубки утолщаются ее боковые поверхности, в которых образуются 3 слоя: 1) эпендимный, 2) плащевой (мантийный), 3) краевая вуаль. В это время в нервной трубке различают дорсальную (крыльную) и вентральную пластинки и передние, задние и боковые столбы.
Из эпендимного слоя развивается эпендимоглиальный эпителий, выстилающий центральный канал, из плащевого — серое вещество, из краевой вуали — белое вещество спинного мозга.
Нейробласты передних столбов дифференцируются в моторные нейроны, аксоны которых образуют передние корешки. Нейробласты задних столбов дифференцируются в ассоциативно-эфферентные нейроны, аксоны которых выходят в белое вещество и направляются в головной мозг.
Нейробласты нервного гребня мигрируют к местам локализации вегетативных нервных и спинальных ганглиев и дифференцируются в нейроциты этих структур. Аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев образуют задние корешки спинного мозга, в составе которых направляются в его серое и белое вещество.
Нервные стволы. Состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон — периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон; между этими слоями имеются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в которых циркулирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов.
Чувствительные нервные узлы. Имеются в области головы чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые, ганглии.
Спинальные ганглии. Располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально тесно связаны с задним и передним корешками и спинномозговым нервом.
Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой в глубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, который потом разделяется на аксон и дендрит.
Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.
Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. Дендриты нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами.
Спинномозговые нервы состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон).
Таким образом, спинномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела — это ветви спинномозговых нервов.
Аксоны псевдоуниполярных нейронов в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т. е. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие, более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность).
Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозг и заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.
Спинной мозг (medulla spinalis). Спинной мозг располагается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2 симметричных половин (правой и левой). Граница между этими половинами проходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга.
На поперечном срезе также видно, что спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substantia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются задние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia), в центре серого вещества — центральный канал спинного мозга.
С гистологической точки зрения серое вещество состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т. е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные клетки с умеренно разветвленными дендритами.
Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона — VI-VII пластинами, передние рога — VIII-IX пластинами, пространство вокруг центрального канала — X пластиной.
Студневидное вещество локализовано в I—IV пластинах. В нейронах этой субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли). Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несущими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается ГАМК (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чувствительные импульсы, идущие от кожи (кожная чувствительность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и сухожилий (проприоцептивная чувствительность).
Нейроны, связанные с проведением различных чувствительных импульсов, сосредоточены в определенных пластинах спинного мозга.
Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувствительные, частично проприоцептивные импульсы, а через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина), и медиально-промежуточное ядро (VI-VII пластины) — проприоцептивные импульсы.
Нейроны серого вещества спинного мозга представлены: 1) пучковыми нейронами (neurocytes fasciculatus); 2) корешковыми нейронами (neurocytus radiculatus); 3) внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того, часть пучковых нейронов диффузно рассеяна в сером веществе.
Внутренние нейроны сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, расположенном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев.
Губчатое вещество заднего рога (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейроны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорсомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоединяются к спинноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противоположной половины (комиссуральные нейроны).
Желатинозное вещество заднего рога (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции являются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ассоциативными называются те нейроны, которые соединяют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные — это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.
Ядра нервной системы — это скопления сходных по строению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).
Ядра, состоящие из пучковых нейронов: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2) грудное ядро (nucleus thoracicus); 3) медиально-промежуточное ядро (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми они называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образуют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.
Собственное ядро заднего рога располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к передней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентральный) спинномозжечковый путь (tractus spinocerrebellaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов нейронов собственного ядра образует спинноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм.
К собственному ядру заднего рога подходят толстые корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импульсы от мышц, сухожилий, суставов), и тонкие корешковые волокна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).
Грудное ядро, или ядро Кларка, располагается в медиальной части основания заднего рога. К нервным клеткам ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образованные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чувствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое вещество своей половины и образуют задний, или дорсальный, спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон достигают коры мозжечка.
Медиально-промежуточное ядро располагается в промежуточной зоне вблизи от центрального канала спинного мозга. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спинномозжечковому пути своей половины спинного мозга. Кроме того, в медиально-промежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, вазоактивный инте- стинальный пептид (ВИП) и соматостатин; их аксоны направляются к латерально-промежуточному ядру. К нейронам медиально-промежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиально-промежуточного ядра передаются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того, к медиальному ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность.
Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех 3 ядер направляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру.
Из корешковых нейронов образуются: 1) ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латерально-промежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).
Латерально-промежуточное ядро относится к вегетативной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th1) до 2-го поясничного (L2) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположенная кранеальнее Thl и каудальнее 1-го крестцового (S1) сегментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латерально-промежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от них и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела, направляются к интрамуральным ганглиям. Нейроны латерально-промежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинэстеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызывают расщепление медиаторов.
Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в качестве медиатора, волукна от медиального ядра промежуточной зоны, волукна от внутренних нейронов спинного мозга.
Корешковые нейроны переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиальном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соединяются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов переднего рога направляются к волокнам скелетной мышечной ткани и заканчиваются нервно-мышечными окончаниями (моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными.
Корешковые нейроны переднего рога — самые крупные в спинном мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних корешков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веществе спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.
В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядрсц состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних конечностей. Медиальные ядра иннервируют мышцы туловища.
Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из которых состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-промежуточное ядро), 6 — из корешковых нейронов (5 ядер переднего рога и 1 латерально-промежуточное ядро).
Малые (рассеянные) пучковые нейроны рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое вещество спинного мозга и образуют его собственные пути. Покидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровняй спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает только на одну малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга (substantia alba). Представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими проводящие пути. Белое вещество каждой половины спинного мозга делится на 3 канатика:
1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен передней вырезкой и передними корешками;
2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задними корешками спинного мозга;
3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перегородкой и задними корешками.
В передних канатиках проходят нисходящие пути, соединяющие головной мозг со спинным; в задних канатиках — восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в латеральных канатиках — и нисходящие, и восходящие пути.
Основных восходящих путей 5:
1) нежный пучок (fasciculus gracilis) и 2) клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) образованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus gracilis и nucleus cuneatus);
3) передний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis),
4) задний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5) спинноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боковом канатике.
Передний спинномозжечковый путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиального ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канатике белого вещества спинного мозга.
Задний спинномозжечковый путь образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.
Спинноталамический путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боковом канатике.
Пирамидные пути — это основные нисходящие пути. Таких путей 2: передний пирамидный и латеральный пирамидный. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идет не перекрещиваясь и образует передние (вентральные) пирамидные мути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещивается в продолговатом мозге и образует латеральные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.
ЛЕКЦИЯ 11
Головной мозг
| Головной мозг | |
| стволовая часть | плащевая часть |
| 1) продолговатый мозг (medulla oblangata); 2) задний мозг (metencephalon); 3) средний мозг (mesencephalon); 4) промежуточный мозг (diencephalon). |
|
| организована по принципу ядерных нервных центров | организована по принципу экранных нервных центров |
В состав ствола головного мозга входят белое и серое вещество, располагающиеся вперемешку. Серое вещество сконцентрировано в ядрах, состоящих из ассоциативных мультиполярных нейронов. Конечный мозг включает базальную часть и 2 полушария, покрытые корой головного мозга.
Гистогенез.
На 25 день краниальный отдел нервной трубки дифференцируется на 3 мозговых пузыря, и в дальнейшем за счет складок и изгибов формируются 5 отделов:
из 1-го – большой и промежуточный мозг, из среднего – средний мозг, из заднего – мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг.
Гистогенез большого мозга.
В конце второго месяца из матричного слоя начинается миграция нейробластов, происходит 3 волны миграции. Сначала закладывается внутренний слой, а потом через него проходят наружные слои. Одновременно проходят волны обратной миграции. Функциональное значение волн – установить как можно больше контактов друг с другом.
Ствол головного мозга
Продолговатый мозг включает ядра черепно-мозговых нервов (подъязычного, языкоглоточного, блуждающего, вестибулокохлеарного и добавочного) и переключательные ядра:
1) ядро нежного пучка;
2) ядро клиновидного пучка;
3) ядра нижних олив;
4) добавочное медиальное ядро олив;
5) добавочное дорсальное ядро олив;
6) ретикулярную формацию.
Все переключательные ядра состоят из ассоциативных нейронов. Наиболее крупные ядра — ядра нижних олив. От них волокна направляются к зрительным буграм и коре мозжечка, к нижним оливам идут волокна от красного ядра, мозжечка, ретикулярной формации, спинного мозга.
Ретикулярная формация – совокупность нейронов, не образующих крупных сплетений, а разбросанных диффузно и связанных между собой нервными волокнами, образующими сеть;начинается в краниальном конце спинного мозга, проходит продолговатый мозг, средний мозг и заканчивается в промежуточном мозге. Имеются крупные нейроны, связывающие ретикулярную формацию с другими ядрами ствола головного мозга, а также со спинным мозгом.
Через ретикулярную формацию проходит шов, образованный перекрестом нервных волокон, идущих от ядер нежного и клиновидного пучков. В составе шва эти волокна достигают зрительных бугров.
Функции ретикулярной формации: (регулирует активность коры головного мозга)
1) контроль тонуса мышц;
2) контроль стереотипных движений.
На вентральной поверхности продолговатого мозга расположено белое вещество, в составе которого проходят пирамидные пути, представленные эфферентными миелиновыми волокнами, идущими от коры; в белом веществе боковых поверхностей — веревчатые тела, в которых проходят спинно-мозжечковые, оливомозжечковые и мостомозжечковые пути.
Мост(pons). На дорсальной поверхности моста видны поперечно идущие нервные волокна, на вентральной поверхности — пирамидные пути. Мост содержит собственные ядра, от которых волокна направляются в мозжечок (моховидные волокна) по мостомозжечковому пути. Имеются ядра черепно-мозговых нервов (ядра лицевого, отводящего и тройничного), а также переключательные ядра: 1) ядро боковой петли, 2) ядро трапециевидного тела и 3) ядра верхних олив. Эти три переключательных ядра относятся к слуховым путям.
Средний мозг (mesencephalon) включает:
1) черную субстанцию;
2) крышу;
3) покрышку;
4) ножки мозга.
По ножкам мозга проходят нервные волокна, идущие от коры головного мозга к низшим центрам нервной системы. Черная субстанция характеризуется тем, что в ее нейронах содержится пигмент черного цвета. Крыша представлена пластинкой четверохолмия, в которой имеются два верхних и два нижних холмика. В нижних холмиках содержатся нейроны, являющиеся частью слухового пути; в верхних холмиках — частью зрительного пути.
В покрышке среднего мозга содержится до 30 пар ядер. Из них наиболее крупные — красные ядра (nucleus rubra). В красных ядрах содержатся мелкие нейроны, на которых заканчиваются синапсами волокна из мозжечка. Аксоны мелких нейронов контактируют с нейронами ретикулярной формации. Аксоны крупных нейронов красных ядер направляются к другим ядрам ствола головного мозга, а также в спинной мозг в составе руброспинального пути (tractus rubraspinalis) и заканчиваются синапсами на моторных нейронах спинного мозга.
Промежуточный мозг (diencephalon) представлен зрительными буграми (thalamus), в которых содержатся многочисленные ядра, разделенные прослойками белого вещества. К подушкам зрительных бугров подходят зрительные пути, к вентральной части бугров — чувствительные пути. К зрительным буграм подходят волокна от нижних олив, спинного мозга по tractus spinithalamicus, от ядер нежного пучка и клиновидного пучка продолговатого мозга. От зрительных бугров в кору головного мозга направляются несколько миллионов специфических волокон.
Гипоталажическая область, или гипоталамус, располагается под зрительными буграми и регулирует все висцеральные функции: функции сердца, артериального давления (тонуса кровеносных сосудов), пищеварительной системы, потовых желез, температуры тела и т. д. Гипоталамус подразделяется на передний, средний и задний.
В гипоталамусе содержатся многочисленные ядра. Наиболее крупные ядра переднего гипоталамуса:
1) супраоптические (nucleus supraopticus);
2) паравентрикулярные (nucleus paraventricularis).
Супраоптические ядра состоят из крупных холинергических нейросекреторных клеток, в которых хорошо развит синтетический аппарат, включающий комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии. В нейроплазме тела и аксонах этих нейронов имеются гранулы секрета. Нейроны этого ядра вырабатывают 2 гормона: вазопрессин и окситоцин.
Вазопрессин стимулирует сокращение миоцитов кровеносных сосудов (повышает артериальное давление) и усиливает реабсорбцию (обратное всасывание) воды из канальцев почек. Окситоцин стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток молочных желез, миоцитов матки и семявыносящих путей.
Паравентрикулярные ядра состоят из 2 видов нейросекреторных клеток: 1) таких же, как в супраоптическом ядре (крупные, холинергические), и выделяющих вазопрессин с окситоцином и 2) мелких адренергических нейросекреторных клеток, секретирующих рилизинг-гормоны (либерины и статины), регулирующие функцию аденогипофиза.
В среднем (медиобазальном) гипоталамусе содержатся следующие ядра:
1) аркуатное, или инфундибулярное (nucleus infundibularis);
2) вентрамедиальное (nucleus ventramedialis);
3) дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis);
4) супрахиазматическое ядро (nucleus suprahiasmaticus);
5) серая перивентрикулярная субстанция (substantia grisea periventricularis);
6) преоптическая зона (zona preoptica).
Во всех ядрах среднего гипоталамуса содержатся мелкие, адренергические нейросекреторные клетки, вырабатывающие рилизинг-гормоны.
МОЗЖЕЧОК
Относится к заднему отделу головного мозга, состоит из двух полушарий, снизу соединенных червем.
Поверхность мозжечка (cerebellum) покрыта корой, в которой сконцентрировано серое вещество (тела нейроцитов, их отростки и нейроглия). Нейроциты по строению – все мультиполярные, по функции – все ассоциативные. Нервный центр экранного типа. Кора мозжечка образует извилины и складки, за счет чего увеличивается ее поверхность. Серое вещество содержится и в 4 ядрах мозжечка:
1) зубчатом (nucleus dentatus);
2) ядре шатра (nucleus fastigii);
3) пробковидном ядре (nucleus emboliformis);
4) шаровидном ядре (nucleus globosus).
Кора мозжечка(cortex cerebelli)
| цитоархитектоника | миелоархитектоника |
| Состоит из 3 слоев: 1) молекулярного (stratum moleculare); Корзинчатые нейроны располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами. Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных нейронов. Большие звездчатые нейроны находятся в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейронов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок. Таким образом, все нейроны молекулярного слоя образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных клеток и тормозят передачу импульса на них. 2) грушевидного, или ганглионарного (stratum ganglionare):главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки, или клетки Пуркинье[1], являются ассоциативно-эфферентными, от них начинается эфферентный путь. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в 1 ряд поперечно извилине. Длина грушевидных нейронов — около 60 мкм. От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Ветвления дендритов направлены поперек извилины. От основания грушевидных нейронов отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали (передают импульсы на другие клетки), направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, дающая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах. Таким образом, грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно-эфферентными. Грушевидные нейроны являются основными, они отвечают за координацию движений. Нейроны остальных слоев коры мозжечка являются вспомогательными, т. е. они являются тормозными или возбуждающими. 3) зернистого (stratum granulare). состоит из 3-х разновидностей нейронов. Самые многочисленные — зерновидные нейроциты (neurocytus granuloformis), или клетки-зерна. Зерновидные нейроциты — самые мелкие (диаметр 5-6 мкм), почти всю клетку занимает ядро. От базальной части клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomeruli cerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молекулярного слоя, в том числе — грушевидных клеток. Функция клеток-зерен — передача возбуждающих импульсов на грушевидные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, остальные — тормозные, т. е. клетки-зерна — ассоциативно-афферентные, а все остальные — ассоциативно-тормозные. Большие звездчатые клетки Гольджи (или крупные клетки-зерна) зернистого слоя – они крупнее, их аксон образует синапсы на дендритах клеток-зерен проксимальнее их связям с моховидными волокнами, выполняют тормозную функцию; делятся на длинноаксонные (neurocytus stellatus magnus longiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytus stellatus magnus brevlacsonicus). Дендрит их поднимается в молек. слой | в кору мозжечка входит 2 типа афферентных нервных волокон, по ним идут импульсы, возбуждающе грушевидные нейроны: - лазящие волокна лианообразно проходят в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами и телами грушевидных клеток - моховидные волокна образуют синапсы с дендритами клеток-зерен |
Рефлекторная дуга с заходом в мозжечок является неосознанной.
Когда человек, поскользнувшись, начинает падать, он не успевает подумать, что он поскользнулся, что нужно выбросить одну ногу вперед, руки развести в стороны, изогнуться и сохранить равновесие. Все это происходит автоматически. Только тогда, когда человек сохранил равновесие или упал, он высказывает комментарии по этому поводу.
БОЛЬШОЙ МОЗГ
Гистологическое строение большого мозга. Кора большого мозга располагается на поверхности, образована серым веществом и является первичным центром экранного типа. Кора образована телами нейроцитов, их отростками и нейроглией. Нейроциты по строению – все мультиполярные, по функции – все ассоциативные.