| Изменение ареалов растений. | Непосредственное воздействие человека на растительный покров. |
| Завоз растений. Сокращение ареалов и уничтожение растений. | Распашка. Осушение. Орошение и обводнение. Вырубка лесов. Выжигание. Вытаптывание. Выкашывание. Действие дымов, газов и других вредных примесей. |
Рекреационные нагрузки.Увеличение индустриализации и урбанизации вызывает рост потребности населения городов и промышленных районов в отдыхе «на лоне природы». В связи с, массовыми посещениями мест отдыха и развитием туризма возникает новый термин об особой форме воздействия человека на растительный покров – рекреационных нагрузках, сочетающих в себе прямое и косвенное воздействия (Горышина, 1979).
R. O. Brush (1979), T. D. W. James, D. W. Smith, M. K. Hoffman, Е .Е. Mackintosh, P. Monti (1979) выявили, что у деревьев США и Канады уменьшается радиальный прирост. Причинами служат, с одной стороны, растущее уплотнение почвы, а с другой – ее выбитость, в итоге обнажаются и повреждаются корни деревьев. Такому же воздействию повергается и травяной покров.
В Эстонии изучение воздействия рекреации на леса проводили сотрудники Эстонского НИИЛХОП. Было установлено, что в этой области основные древесные породы по устойчивости к вытаптыванию можно разместить следующим образом: дуб обыкновенный, ясень обыкновенный, липа мелколистная, вяз, клен остролистный, береза повислая, осина, ольха черная, сосна, ель. Были распределены на группы по устойчивости к вытаптыванию и типы леса: устойчивые (число отдыхающих может превышать 15 человек на 1 га), относительно устойчивые (7–15 человек), среднеустойчивые (5–6 человек), относительно малоустойчивые (3–4 человек) и малоустойчивые (1–3 человек на 1 га). Наиболее устойчивыми признаны дубняки, березняки и сосняки вейниково-альварные, березняки и сосняки печеночницевые, березняки и сосняки черничники. К числу относительно устойчивых типов отнесены сосняк и ельник толокнянково-альварные, ельники вейниково-альварный и печеночницевый, березняк и сосняк лещиновые, ельник черничник, березняк кисличник. Среднеустойчивыми оказались сосняк вересковый, березняк и сосняк брусничники, дубняк и ясеневник снытевые. Наименее устойчив сосняк лишайниковый (Маргус, 1977).
В Финляндии S. Kellomaki (1977) проводил исследование влияния дозированных нагрузок на растительность в ельнике черничном и сосняках брусничном и вересковом и предложил математическую модель, описывающую этот процесс; в группу наиболее устойчивых видов вошли злаки и некоторые представители разнотравия.
Т. А. Горшкова, Е. С. Хукаленко, Н. Н. Павлова, Н. В. Амосова, М. М. Расказова (2012), М. В. Степанов (2009) , Е. А. Зотеева, Л. М. Морозова, М. А. Магомедова, А. В. Зуев (2001), Н. Т. Спицына (2014) утверждают, что рекреационные нагрузки воздействуют на видовой состав, средообразующую и средозащитную, санитарно-гигиническую и другие полезные функции леса. При усилении рекреационной нагрузки идет активный процесс синантропизации флоры, проявляющиеся в изменении видового состава сообществ, вытеснении коренных видов более конкурентоспособными растениями синантропами, такими как Plantago media, Elytrigia repens, Trefolium lupinaster, Poa annua и Trifolium repens. Естественные растительные сообщества заменяются на синантропные растительные комплексы. Снижается обилие доминантов, увеличивается количество луговых злаков, более приспособленных к антропогенным воздействиям. В результате все леса и парки имеют разнотравно-злаковый или злаково-разнотравный надпочвенный растительный покров.
Итак, под влиянием рекреации изменяются все компоненты лесных фитоценозов, в особенности трявяно-кустурничковый ярус.
Выбросы газов, пыли, дымов.Влияние на растительность, мало обращающие внимания, оказывают промышленные и бытовые выбросы (Schmithusen, 1961).
Так, венгерскими учеными было установлено, что с начала 1980 гг. вследствие выбросов промышленных предприятий увеличилось поражение природных и искусственных насаждений Венгрии, в результате чего количество дубов в отдельных районах сократилось на 10–70 %. На первом ее этапе признаки дефолиации обнаружены у 21 % обследованных деревьев, а в 1995 г. частота дефолиации возросла до 66 %. За последние 4 года относительное количество деревьев с поражением более 25 % кроны стабилизировалось на уровне 20 %, по сравнению с аналогичным показателем в отдельных европейских странах от 7 до 59 %. Наиболее интенсивную дефолиацию испытывают Quercus, Pinus sylvestris и Robinia. Несмотря на уменьшение после 1980 г. выбросов в атмосферу диоксида серы и оксидов азота на 50 и 30 % и отсутствие новых признаков непосредственного воздействия этих видов загрязнения на лесную растительность, они остаются важными факторами, препятствующими нормализации ее состояния (Павлов, 2005).
В течение 10 лет итальянские ученые наблюдали усыхание Pinus sylvestris, а затем и других пород в долине Аоста (Италия), где наблюдались случаи загрязнения среды. Быстрое прогрессирующее усыхание происходило весной, когда были поражены отдельные, вполне здоровые деревья или разновозрастные куртины сосны. Вскоре сосна исчезла из состава смешанных насаждений северных склонов среднегорной части. В качестве главной причины гибели выделяют повреждение озоном и другими химическими веществами (Павлов, 2005).
Как отмечают В. Т. Ярмишко ( 2012), А. А. Мартынюк (2009), Э. А. Лазырева, А. Н. Портнов, Г. Х. Халилов, А. Г. Черешников (2005), что в результате воздействия выбросов в у Pinus sylvestris является нарушение моноподиального роста главной оси и скелетных ветвей более высоких порядков ветвления. Степень нарушения роста крон бывает различная: начиная со случаев повреждения апикальных почек, резкого сокращения прироста побегов до полного прекращения их роста и развития. Частота нарушений моноподиальности в росте главной оси и боковых ветвей усиливается с увеличением концентрации токсических веществ в воздухе, причем у разных особей эти процессы совершаются асинхронны. Прирост центральных и боковых побегов тесно связан с температурными условиями вегетационного сезона предыдущего года. Рост боковых побегов имеет значимую связь с ростом главной оси. Под влиянием атмосферных загрязнителей теснота связи линейного прироста побегов с климатическими факторами, в частности, с температурным режимом вегетационного периода, снижается. В условиях сильного загрязнения выявлена значимая отрицательная связь прироста центральных побегов с количеством выбросов твердых загрязняющих веществ. Интенсивность линейного и радиального приростов боковых побегов здесь в несколько раз меньше, чем в фоновых условиях. Также выялено, что наиболее информативным визуальным признакам повреждения деревьев Pinus sylvestris в условиях промышленного загрязнения относятся продолжительность жизни хвои и густота охвоения побегов хвоей старших возрастов, а наибольшее повреждение ассимиляционных органов наблюдается в верхних частях кроны деревьев. При общем воздействии различных выбросов у растений появляются видимые симптомы повреждений, выражающиеся в разрушении тканей листьев, появлении некрозов, искажение листовой поверхности, уменьшение продуктивности фотосинтеза, ведущие к ухудшению роста и развития растений.
Для оценки экологического состояния территории применяют различные методы биоиндикации. Например, по Pinus sylvestris можно установить насколько загрязнена территория промышленными выбросами, так как Pinus sylvestris очень чувствительна к промышленным газам и дамам, в особенности к оксиду серы. У нее наблюдаются темные верхушечные некрозы (Shubert, 1985).
В ГДР и Московской области с помощью данного метода были составлены карты влияния газодымовых выбросов(Shubert, 1985; Дайнега, Саввотеева, 2012).
В сосновых лесах Верхнего Приангарья, загрязняемых фторсодержащими эмиссиями, отмечается высокий уровень дефолиации крон, некрозы хвои, нарушение осевого ветвления, изменение формы кроны, суховершинность, снижение длины и массы хвои и побегов, сокращение продолжительности жизни хвои до 1–3 лет (Неверова, 2009).
По данным О.В. Игнатьевой (2005) на территориях, прилегающих к источнику фторсодержащих эмиссий (Шелеховский, Усольско-Ангарский и Иркутский промышленные центры), при сильной степени угнетения деревьев выбросами обнаруживается дехромация хвои, уменьшаются, по сравнению с фоновыми объем и поверхность побегов, количество пар хвоинок на этих побегах.
Таким образом, в результате воздействия выбросов у растений нарушается физиология или в результате интенсивного воздействия растения могут погибать.
Лесные пожары.Самый страшный враг леса — огнь. В 90-х гг. XX в. на территории России ежегодно возникало до 30 тыс. пожаров, охватывающих 2 млн га и более. Главная причина лесных пожаров — небрежное обращение человека с огнем: не затушенные костры, брошенные окурки, спички, тлеющие пыжи и т. д. (Степановских, 2003). Последствия от лесных пожаров заключается в загрязнении атмосферного воздуха CO2 и продуктами пиролиза лесных горючих материалов, фенольными соединениями. Лесные пожары наносят огромный ущерб растительному и животному миру. Из-за пожаров резко ухудшается условия естественного возобновления лесов , они приводят к образованию редин и пустырей (Шарагин, 2011).
Пирогенные демутации растительности привлекают большое внимание исследователей во всём мире. Так, канадскими учеными выявлено, что на гарях в хвойных лесах увеличивается число луговых и сорных растений (Bergeron et al., 1998). Финскими учеными , установлено что после сильных лесных пожаров в северной Карелии при сукцессии уменьшается количество Picea, Abies и соответственно увеличивается число Pinus sylvestris (Lehtonen, 1997). Исследования в США показали, что после лесных пожаров образуется пейзаж с мозаикой леса разных возрастов (Johnson, 1992).
М.Н. Громыко (2007) отмечает, что низовой пожар в лесных экосистемах приводит к гибели или повреждению растений нижних ярусов, гибели части взрослых деревьев, ослабленных в силу тех или иных причин или относящихся к видам с тонкой корой, например, Abies, Picea, Betula. Это, в свою очередь, приводит к снижению сомкнутости древесного яруса и выпадению из состава древостоя или снижению участия в нем некоторых видов.
Изучение сукцессий в сосняках лишайниково-зеленомошных и сухих сосняках на песках в Карелии, проведенное В. С. Ипатовым, Г. Г. Герасименко, В. И. Трофимец (1991) установило что, после низового пожара восстановление напочвенного покрова лишайниково-зеленомошных сосняков будет завершено к 30–40 годам.
В. В. Горшков, И. Ю. Бакал, Н. И. Ставрова (1995) выявили, что полное восстановление нижних ярусов северотаежных лишайниковых сосновых лесов после низовых пожаров составляет 120–140 лет.
А. А. Корчагиным (1954) изучено, что в нижних ярусах фитоценоза пожар вызывает гибель подроста и подлеска, полностью уничтожая лишайниково-моховой покров и надземные части растений травяно-кустарничкового покрова.
Итак, после лесных пожаров идет изменения видового состава в пользу луговых растений, также они уничтожают растительность и приводят к длительным сукцессиям.
Рубка леса. В лесном хозяйстве применяют разные типы рубок: сплошные, выборочные, рубки ухода, санитарные. Рубка лесов хвойных пород означает прекращения существования, но среди лиственечных пород многие способны давать поросль. Уже частичное удаление деревьев ведет к трансформации фитосреды и как следствие к изменению жизнедеятельности и состоянию лесных растений (Горышина, 1979).
В Белоруссии установлено, что полное восстановление сосновых и мелколиственных лесов после сплошных рубок формируется через 100–120 лет (Гусев, 2005).
В Швеции выявлено, что в результате рубок широколиственных лесов происходит расширение площади распространения светолюбивых растений, ранее приуроченных только к обрывам морских побережий (Fries, 1969).
В Финляндии благодаря вырубке лесов сохранились некоторые гелиофиты, которым грозило вымирание из-за экспансии ели, начавшейся 2000–3000 лет назад в результате распространения земледелия (Suominen, Hamet-Ahti, 1988).
В. И. Курбатский, А. А. Кузнецов (2011), Н. А. Битюков (2014), Л. С. Ермолова (1981),А. М. Крышень (2006) в рузальтае проведенных исследований утверждают, что вырубленные места зарастают кустарниковой и синантропной растительностью, чаще представленной ограниченным набором видов или иногда даже состоящей из одновидовых зарослей. Появляются виды, характерные для открытых мест: Cirsium, Sonchus, Elytrigia, Lithospermum, Hypericum, Fragaria, Trifolium и др. Также установлено, что рубки приводит к смене доминатов травостоя и образованию большого количества временных и неустойчивых растительных сообществ, увеличивается доля луговых растений.
Исследования в южном Урале выявили, что после вырубки темнохвойных и темнохвойно-широколиственных лесов полное восстановление занимает 120–140 лет (Кунафин, 2014).
Следовательно, рубки леса приводят к уничтожению древостоев и изменению видового состава, длительным сукцессиям.
Скашивание.Скашивание – это еще одна форма прямого воздействия человека на фитоценозы. Ежегодные удаления вех надземных частей трав на лугах и степях означает для растений прерывание нормального хода сезонного развития, удаление основной фотосинтезирующей «рабочей» площади, следовательно, нарушение образования и накопления запасных веществ (Горышина, 1979).
Немецкими учеными выявлено, что многократные скашивание приводит к регенерации злаков и распространению низкорослых растений, таких как Trefolium, Plantago, Taraxacum (Sitte et al, 2007).
Украинскими учеными установлено, что сенокошение в лесных экосистемах приводит к потере монодоминантности в травянистом покрове, способствует усложнению структуры сообществ и увеличению видового биоразнообразия (Дымова и др., 2011).
По мнению Т. А. Работнова (1992), воздействие скашивания проявляется в очень быстром нарушении ритма сезонной вегетации растений, нарушении ритма накопления запасных веществ, а также в отсутствии реутилизации растениями содержащихся в отчуждаемой фитомассе энергии и вещества.
Г. Д. Дымина (1989) отмечает, что скашивание приводит к ограничению семенной продуктивности растений, а у некоторых видов даже исключает возможность образования жизнеспособных семян, сокращает осыпание созревших семян на поверхности почвы из-за частичного отчуждения их с урожаем, снижает распространение семян при помощи приспособлений, свойственных растениям. В результате меняется видовой состав, в основном в сторону усиления позиций мезофильных и гигрофильных видов.
Таким образом, скашивание приводит к нарушению семенной продуктивности и изменению видового состава в пользу низкорослых растений.
Выпас скота.Выпас скота – это косвенная форма воздействия. Интенсивный выпас приводит к смене видового состава и жизненных форм растений, уменьшает площадь покрытия каждого вида или совокупности видов растений, высоту травостоя, изменяет глубину проникновения корней, снижает прочность и мощность дернины, семенную продуктивность, урожайность кормовых трав (Дымова и др., 2011).
Немецкими учеными установлено, что выпас скота ведет к распространению сорняков, таких как Rumex obtusifolius, и устойчивые к вытаптыванию виды Lolium perenne и Plantago (Sitte et al., 2007).
Исследования проведенные в Украине показали, что выпас скота в лесах Карпатского региона приводит к видовым изменениям в растительном покрове, значительному упрощению возрастной и пространственной структуры насаждений и практически исключает естественное возобновление лесов. С уменьшением интенсивности выпаса повышается сомкнутость подроста, восстанавливается доминирование типичных видов трав, интенсивнее формируется подлесок, усложняется возрастная и видовая структура лесных сообществ (Дымова и др., 2011).
Ученые из Казахстана выявили, что полное восстановление пастбищ происходит через 10–14лет (Дымова и др., 2011)
А. В. Абрамчук (1983), П. Л. Горчавский (1987), Х. Е. Дрегне (1992), В. И. Петров (1998), Б. Д. Таубаев (2004) утверждают, что перевыпас скота ведет к медленному уменьшению проективного покрытия многолетних растений, замене их на однолетниками, снижая глубину укоренения растений. Такие негативные изменения травянистого покрова приводи к созданию благоприятных условий для развития эрозии и дальнейшему опустыниванию.
С. А. Бедарев, Ж. А. Жамбакин, М. С. Лапшина (1986) указывают на то, что такие условия приводят к резкому сокращению молодых особей, постепенному росту вымирающих особей, в результате чего ценопопуляция гибнет под действием более жизнеспособных конкурентов с возрастным составом нормального типа.
Т. В. Дымова, Л. Ю. Чуйкова, Ю. С. Чуйков (2011) полагают, что под действием нерационального использования во всех зонах и на всех типах кормовых угодий происходит упрощение видового состава и замена многолетних травянистых растений (или полукустарников) вначале на многолетнее, а затем на однолетнее плохо поедаемое разнотравье. В стадии полного сбоя растительность полностью отсутствует или травостой состоит исключительно из непоедаемых, часто ядовитых растений. Хорошие в кормовом отношении пастбища за довольно короткое время (3–4 года) могут превратиться в пустоши.
Таким образом, выпас скота приводит увеличению упрощение видовог состава, и увеличение доли однолетних растений.
Интродукция и инвазия растений.Интродукция и инвазия – это косвенная форма воздействия человека, приводящая к изменению видового состава. Иногда завезенные растения начинают доминировать в растительных сообществах, угнетая аборигенные виды. (Горышина, 1979) Об это свидетельствуют исследования зарубежных и российских ученых. Так британскими учеными установлено, что внедрение Rhododendron ponticnm значительно сократило биологическое разнообразие приатлантических дубрав. (Hulme et al., 2008) Американскими учеными выявлено, что завезенные из Европы степные виды в США вытесняют редкие, реликтовые виды растений (Тохтарь, Грошенко, 2008).
В Австралии выявлено, что центральных районах Бригалоу-саванн в результате быстрого размножения заносного сорняка приводит к быстрому его доминированию и сокращению видового состава (Bailey, 1984).
По данным О. В. Жовиной , И. Л. Мининзона (2010) и Л. М. Абрамовой (2012) для флоры натурализовавшиеся культурные виды, занимая опустевшие экологические ниши в нарушенных сообществах, способствуют восстановлению растительного покрова, повышая его флористическое разнообразие (Larix sibirica, Saponaria officinalis, Diantus barbatus, Cotoneaster lucidus, Crataegus sangunea, Rosa pimpinellifolia, Symphytum asperum, Lonicera tatarica, Ambrosia trifida , Cyclachaena xanthifolia и т.д.). Однако, некоторые одичавшие виды, такие как, Solidago canadensis, Lupinus polyphyllus, и особенно агрессивный Heracleum sosnovski вытесняют аборигенные растения, снижая видовое богатство фитоценозов.
Таким образом, завезенные виды вносят значительный вклад в изменение флористического разнообразия территории.