В растении лист является основным органом биосинтеза. Продукты
фотосинтеза запасаются в виде крахмала в хлоропластах и
лейкопластах, перераспределение углеводов происходит при переходе
крахмала в растворимые простые сахара.
В растении ксилема служит для перемещения воды и минеральных
веществ из почвы в надземную часть, а флоэмаслужит для доставки
сахарозы из листьев в другие органы растения.
По флоэмеотток веществ наблюдается от донора (органа-синтезатора)
вверх и вниз - к любому органу-акцептору, где эти вещества
запасаются или потребляются. Органы, акцептирующие вещества,
относятся, как правило, к запасающим органам (корнеплоды,
корневища, клубни, луковицы).
По ксилемеже вещества движутся только снизу вверх.
Все потребляющие органы обеспечиваются, как правило, ближайшим к
ним донором. Верхние фотосинтезирующие литься снабжают растущие
почки и самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни.
Плоды обеспечиваются из ближайших к ним листьев.
Транспорт по флоэме может происходить одновременно в двух
направлениях. Эта "двухнаправленность" является результатом
одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках,
соединенных с различными донорами и акцепторами.
Ситовидные трубки - это тонкостенные удлиненные клетки, соединенные
своими концами и образующие непрерывную трубку. В местах
соприкосновения клеточные стенки пронизаны ситовидными порами и
называются поэтому ситовидными пластинками. В отличие от ксилемных
клеток ситовидные флоэмные клетки - живые, хотя и непохожи на
обычные живые клетки. Они не имеют ядра, но содержат некоторые
другие органеллы и плазмалемму, которая играет важную роль в
удержании сахаров в ситовидных трубках. Доказательством может
служить способность флоэмных клеток к плазмолизу. Ситовидные трубки
имеют короткий период жизни и постоянно заменяются новыми,
образующимися при делении камбия.
Перемещение веществ по флоэме происходит с большой скоростью: до
100 см/час. Транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания
растворов. Высокое гидростатическое давление, обусловленное
движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным
водным потенциалом, вызывает перетекание растворов в зоны с более
низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное
наличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Загрузка
растворенных веществ включает совместный транспорт
(котранспорт)сахарозы и ионов водорода с участием специфической
пермеазы. Этот процесс обусловлен градиентом кислотности и
электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы водорода выделяются
впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего
энергию АТФ.
Кроме сахарозы во флоэмном потоке транспортируются аминокислоты и
амиды (аспарагин, глютамин), при старении добавляются также
органические и минеральные вещества из отмирающих органов.
В направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в
основном три системы:
выталкивающая или нагнетающая (лист),
проводящая (флоэма),