Одноклеточные организмы имеют микроскопически малые размеры, а это накладывает ограничения на возможность усложнения и появления различных органов для более эффективного освоения среды обитания. Необходимо объединение и специализация клеток, преимущество получают многоклеточные организмы.
Существует несколько теорий происхождения многоклеточных животных. Большинство зоологов считает, что первые многоклеточные животные произошли от колониальных жгутиконосцев.
Э.Геккель предположил, что вольвоксовидный древний организм, схожий с бластулой, претерпел нехитрое изменение. Его однослойная стенка стала впячиваться внутрь, образовалось ротовое отверстие и первичная кишечная полость, наружный слой клеток — эктодерма, внутренний — энтодерма. Такой процесс называется инвагинацией, а образующийся при этом организм — гаструлой (от лат. «гастер» — желудок), обладающий первичной пищеварительной системой. Эта теория получила название теория гастреи. Подтверждение тому — низшие многоклеточные животные двуслойны; в эмбриогенезе многие животные проходят стадию бластулы, и гаструлы.
С Э.Геккелем не согласился один из крупнейших наших зоологов И.И.Мечников. Он считал, что инвагинация — процесс вторичный. И.И.Мечников, изучая онтогенез низших многоклеточных, обнаружил, что у многих из них второй слой клеток — энтодерма — образуется не путем впячивания, а в результате миграции амебоидных клеток внутрь колонии и, размножаясь там, они образовывают паренхиму. Эти клетки способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Но для захвата крупных пищевых частиц необходимо отверстие, к которому пищевые частицы подгоняются с помощью жгутиков. Пища попадает внутрь колонии и окружается амебоидными клетками, которые формируют второй зародышевый листок — энтодерму. Остальные амебоидные клетки стали паренхимой, они обеспечивают передачу питательных веществ всем клеткам организма. Теория происхождения многоклеточных животных по И.И.Мечникову называется теория фагоцителлы.
Самое примитивное многоклеточное животное, относящееся к типу Пластинчатые — трихоплакс — представляет собой плоскую пластинку, медленно ползающую по субстрату в морской воде. Самое удивительное, что у него нет энтодермы, это как бы расплющенная по поверхности субстрата фагоцителла.
Возможно, что оба ученых правы и многоклеточные организмы образовывались различными способами. Существуют и другие гипотезы происхождения многоклеточных животных.
Общая характеристика типа
К кишечнополостным животным относятся более 9 тыс. видов, ведущих исключительно водный образ жизни. Представителей типа делят на три класса: класс Гидрозои, (Hydrozoa), класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и класс Коралловые полипы (Anthozoa). Среди них встречаются свободно плавающие и сидячие животные.
Строение. Кишечнополостные — двуслойные животные, в большинстве своем имеющие лучевую симметрию. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний слой — энтодерма. Полость тела, открывающаяся наружу одним ротовым отверстием, называется гастральной. Между эктодермой и энтодермой находится или тонкая базальная мембрана, или мезоглея — студенистый неклеточный слой.
В эктодерме произошла дифференциация клеток на эпителиально-мускульные, стрекательные, промежуточные (интерстициальные), нервные и железистые. Наличие стрекательных клеток — характернейшая черта типа Кишечнополостные. Энтодерма подразделяется на эпителиально-мускульные и железистыеклетки. В небольшом количестве имеются нервные клетки, которые своими отростками соединяющиеся в диффузную нервную систему.
Пищеварение. Происходит в гастральной полости, становится полостным, но сохраняется и внутриклеточное пищеварение, так как клетки энтодермы имеют жгутики и способны к фагоцитозу. Непереваренные остатки пищи удаляются из организма через ротовое отверстие. Железистые клетки секретируют в гастральную полость пищеварительные ферменты.
Размножение. Бесполое размножение — почкование. Половое размножение происходит обычно осенью. Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений .У одного поколения размножение бесполое, у другого половое. Полипы размножаются почкованием и дают начало как полипам, так и медузам. Медузы размножаются половым путем, из оплодотворенных яиц образуются личинки — планулы, покрытые ресничками. Они прикрепляются к субстрату и дают начало новому поколению полипов.
16.2. Класс Гидроидные полипы(Hydrozoa).
Рис. 104. Внешнее строение гидры.
Представители этого класса имеют наиболее простое строение по сравнению с другими кишечнополостными. Рассмотрим биологические особенности животных этого класса на примере пресноводного полипа гидры (греч. Polipus — многоногий).
|
При их сокращении тело гидры укорачивается. В эктодерме присутствуют стрекательные клетки, имеющие чувствительный волосок — книдоциль, внутри клетки находится стрекательная капсула, в которой расположена стрекательная нить. На конце стрекательной нити находятся обращенные назад шипики. При прикосновении к чувствительному волоску нить выбрасывается. Одни нити предназначены для того, чтобы парализовать добычу, другие закручиваются вокруг выступов на теле жертвы, третьи приклеиваются к ее поверхности.
Промежуточные клетки способны превращаться в клетки других типов и отвечают за регенерацию. Трамбле стал знаменитым, описав свои опыты с гидрой: он разрезал гидру вдоль, поперек — утраченные части тела восстанавливались, он щетинкой выворачивал ее наизнанку, но через проделанные щетинками отверстия клетки эктодермы мигрировали наружу.
Нервные клетки расположены на базальной мембране и имеют звездчатое строение из-за своих длинных отростков. С их помощью они соединяются и образуют примитивную нервную систему диффузного типа.
Здесь же, в эктодерме, развиваются половые клетки, сперматозоиды образуются ближе к ротовому полюсу, яйцеклетки — ближе к подошве. Некоторые виды гидр раздельнополы, но есть и гермафродитные виды.
Клетки энтодермы выстилают гастральную полость. Эпителиально-мускульные клетки в своем основании имеют мускульное волокно, расположенное поперечно относительно оси тела, при их сокращении тело гидры становится узким. На противоположном конце клеток, обращенном в гастральную полость, расположены от 1 до 3 жгутиков, поверхность способна образовывать ложноножки и захватывать пищевые частицы. Кроме эпителиально-мускульных имеются железистые клетки, секретирующие пищеварительные ферменты в гастральную полость.
Питание. Гидра питается мелкими животными, которых парализует и обездвиживает с помощью стрекательных клеток и направляет в гастральную полость. Там происходит кишечнополостное и внутриклеточное пищеварение, непереваренные остатки выводятся через ротовое отверстие. Продукты обмена веществ так же выводятся в гастральную полость.
Размножение и развитие. Весной и летом гидры размножаются с помощью почкования, когда на ее теле, обычно ближе к середине, формируются почки, на конце которых прорываются ротовые отверстия и образуются щупальца. Через некоторое время молодые гидры отделяются от материнского организма и начинают вести самостоятельную жизнь.
Осенью образуются половые клетки, происходит оплодотворение, оплодотворенное яйцо покрывается плотными оболочками. Гидра погибает, а из яйца весной развивается новая гидра. В яйце происходит дробление и гаструляция, затем молодая гидра выходит из яйцевых оболочек.
16.3. Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa)
Эти медузы значительно крупнее гидромедуз, цианея, например, может достигать 2 м в диаметре и 30 м по длине щупалец. Тело имеет эктодерму и энтодерму, между которыми находится студенистый слой — мезоглея, содержащий до 98% воды. Медузы имеют вид колокола. В центре, с вогнутой стороны тела находится ротовое отверстие, окруженное щупальцами и открывающееся в гастральную полость. По краю зонтика находятся многочисленные щупальца, некоторые из них видоизменены и образуют краевые тельца, или ропалии, несущие органы чувств. Каждый ропалий содержит «обонятельную ямку», орган равновесия и стимуляции движения зонтика — статоцист, светочувствительные глазки. Нервная система испытывает усложнение и по периметру, около каждого ропалия, возникают 8 скоплений нервных клеток, ганглиев, первый пример образования значительных нервных узлов.
|
Рис. 106. Развитие сцифоидных медуз:
1 — взрослая медуза. 2 — ренное яйцо; 3 — личинка, планула; 4 — сидячий полип, сцифистома; 5 — стробиляция; 6 —эфира
Многообразие. Все медузы хищники, однако глубоководные виды питаются также погибшими организмами. Интересен способ передвижения — реактивный, за счет сокращений зонтика. Одна из самых распространенных медуз Aurelia aurita, она обитает почти во всех морях, кроме Каспийского и Аральского. В Японии и Китае некоторых медуз (аурелий и рапиллем) употребляют в пищу. Для человека опасны такие медузы, как крестовичок, обитающая в южной части Сахалина и Курильских островов и корнерот, обитающая в теплых водах Черного и Азовского морей. Контакт с ними вызывает поражения кожи и нарушения работы внутренних органов.