Экология популяций.
Лекция 4.
Тема: Экологические характеристики популяций.
1. Популяция как биологическая система.
2. Популяционная структура вида.
3. Экологические характеристики популяций.
4. Структура популяций.
Популяция как биологическая система.
Термин «популяция» предложил датский генетик В. Иогансен в 1903г. Однако до настоящего времени среди биологов нет единого понимания, и, следовательно, определения термина популяция. Это обусловлено тем, что:
- у многих организмов в связи с подвижностью локальные отличия не возникают или не устанавливаются, а, следовательно, четких границ между популяциями в большинстве случаев провести невозможно;
- биологи разных профессий главным критерием принимают различные признаки (единство генофонда, морфологическое сходство, единство ритмов жизнедеятельности и т.д.);
- есть и субъективные причины.
У наших экологов наибольшее признание получила историко-генетическая концепция, предложенная С.С.Шварцем и сейчас разрабатываемая его учениками. Так, по В.Н.Большакову «популяция - это способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и особями других видов, совместно населявших общую территорию. По Н.Ф.Реймерсу (1990) « популяция - это совокупность особей одного вида, в течение большого числа поколений, населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень панмиксии.
В.Н.Беклемишев популяции выделяет по способности к самовоспроизведению (постоянные независимые, полузависимые, зависимые, временные), а Н.П.Наумов популяции рассматривает как иерархически соподчиненные биологические системы разных рангов, привязанные к определенной территории с разными ландшафтно-биотическими условиями.
Есть и другие походы, но, несмотря на определенные различия все биологи признают, что популяция является основной формой существования вида и именно на уровни популяций, как первой надорганизменной биологической системы, протекают все повседневные экологические процессы, реализуется деятельность естественного отбора и формируются различные адаптации, обеспечивающие наиболее полное использование видом природных ресурсов, занимаемой территории.
Популяционная структура вида.
Большинство видов растений и животных обычно бывают представлены несколькими популяциями. Их количество обычно зависит от:
- сложности расчленения области обитания - чем сильнее расчленен ареал вида, тем больше формируется популяций;
- подвижности особей вида, измеряемой радиусом индивидуальной активности (от 10м до 20,0 тыс. км). Если радиус невелик, то и величина популяционного ареала незначительна, а число популяций может быть большим.
У подвижных видов обычно формируется 4-5 крупных популяции (северный олень), а в некоторых случаях они могут быть представлены 1-2 популяциями;
-степени привязанности к территории - или территориального консерватизма (бурый медведь);
- способности преодолевать естественные преграды. Некоторые популяции резко разделены территорией непригодной для обитания и четко локализованы в пространстве (как рыбы в озерах), но при сплошном заселении видом обширной территории границы между популяциями можно выделить лишь условно, по местообитаниям с разной плотностью населения.
Различия между популяциями обычно проявляются в морфологии, физиологии, а у животных и в поведении и размножении. Они формируются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям существования. Так, у водяных крыс горных популяций резцы отличаются большей кривизной, чем у равнинных, устраивающих норы в зарослях; горные популяции отличаются также более коротким хвостом и запасанием кормов на зиму; горные популяции размножаются только 6-7 месяцев, а равнинные в течении всего года; у горных зверьков в году бывает на 1-2 помета меньше, но зато в каждом из них детенышей рождается на 1-2 больше, чем в популяциях равнин и т.д. В целом популяции различаются между собой тем сильнее, чем резче отличаются условия их обитания и чем слабее между ними обмен особями.
Этот обмен осуществляется с помощью перемещений, во время которых обеспечиваются встречи самцов и самок, устраняется опасность длительного близкородственного скрещивания (инбридинга), находятся более благоприятные микроклиматические и кормные условия и т.д., что в совокупности обеспечивает более равномерное использование жизненного пространства, а иногда и расселение в новые регионы.
Этому у животных способствуют сезонные миграции, периодические и непериодические кочевки, но особое значение для внутривидовых связей имеет расселение молодняка (дисперсия), свойственное практически всем видам. У взрослых животных наибольшей подвижностью отличаются самцы, у многих видов не участвующие в воспитании потомства. Высокая подвижность диаспор характерна и для растений, особенно распространяющихся с помощью ветра (анемохорные виды) или энергично передвигающихся животных (зоохорные виды). Вместе с тем, устойчивые видовые популяции обладают специальными механизмами, ограничивающими приток иммигрантов и противодействие это иногда носит даже агрессивный характер. Такого рода явление наблюдается не только у хищников, но даже среди таких мирных видов, как грызуны и зайцеобразные. Выселения чаще всего наблюдаются при подъемах численности (волны жизни) и иногда они расширяют область обитания вида, реже они приводят к устойчивому расширению ареала.
Экологические характеристики популяций.
Каждая популяция, особенно крупная, обычно бывает неоднородной (или полиморфной). Она состоит из различных возрастных групп (генераций), из самцов и самок у видов с половым размножением, сезонных фаз у видов с цикломорфозом и форм с различными функциями у общественных насекомых. Она может включать также биологические расы, отличающиеся характером питания, размножения или другими биологическими особенностями. Все они относительно самостоятельны, но одновременно и тесно связаны друг с другом общностью происхождения и многочисленными взаимными приспособлениями (конгруэнциями), которые объединяют этих различных особей в единую целостную экологическую систему – вид. Кроме того, каждая особь обладает определенными индивидуальными чертами, которые зависят от ее генотипа и особенностей его реализации в ходе онтогенеза. Вместе с тем соотношение этих форм, их численность и распределение в пространстве постоянно изменяются под воздействием окружающей среды. Наряду с этими, общегенетическими признаками каждая популяция отличается рядом количественных показателей, характеризующих ее как групповое объединение:
- численность - общее количество особей на территории или в объеме;
- плотность - среднее число особей на единицу площади, или объема, или масса членов в единице пространства;
- рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени на определенное число особей;
- смертность - количество погибших членов за единицу времени на определенное число особей;
- прирост - разница между рождаемостью и смертностью (+, -);
- темп роста – средний прирост за единицу времени;
- тип роста – характер изменения численности.
Каждая популяция, кроме того, определенным образом структуирована и характеризуется:
- соотношением полов - половой состав;
- соотношением разных возрастных групп;
- характером распределения особей по территории – пространственной структурой;
- этологической - поведенческой структурой;
Таким образом, кроме адаптивных особенностей, свойственных отдельным особям, население любого вида той или иной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами любой популяции, как надиндивидуальной (надорганизменной) системы.
Структура популяции.
Генетический полиморфизм. Любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Существование двух и более генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия (без мутации) называется полиморфизмом. Его по механизму возникновения и поддержания делят на: гетерозиготный (положительно отбирающий гетерозигот) и адаптационный, когда различные формы подвергаются отбору в разных условиях (чёрная и красная формы божьей коровки зимой и летом)
Половая структура. Пол будущей особи и примерно равное соотношение зигот по признаку пола определяется в момент оплодотворения. Однако целый ряд сцепленных с полом признаков приводит к тому, что у некоторых видов еще в эмбриональный период наблюдаются различия в смертности. В целом же у большинства организмов более жизнеспособны самки, что особенно четко проявляется при неблагоприятных условиях. В обычных же условиях у большинства видов моногамных животных численно преобладают самцы, а у полигамов самки. У некоторых видов пол определяется экологическими факторами (y Arisema japonica из крупных клубней вырастают женские особи, из мелких - мужские).
Возрастная структура отражает наличие у организмов различных поколений (генерации и возрастных состояний), их соотношение и динамику по сезонам года и со сменой сообществ. У растений Т. А . Роботнов выделяет следующие возрастные группы и состояния:
- латентная – включает все зачатки в виде семян, плодов и покоящихся почек возобновления;
- виргинильная (предгенеративная) – включает проростки (всходы), ювенильные (питающие самостоятельно), имматурные (переходные к взрослым) и виргинильные (похожие на взрослых);
- генеративная - включает взрослые плодоносящие растения;
- сенильная (старческая, постгенеративная) - не пладоносящие растения. У растений монокарпиков эта группа отсутствует.
Распределение особей по возрастным группам и их соотношение отражает возрастной спектр популяции. Популяции, представленные всеми возрастными группами и состояниями называют нормальными полночленными. Если же одна группа (сенильная у монокарпиков) отсутствует, то такую популяцию называют нормальной неполночленной. Популяции, не содержащие молодых особей называют регрессивными, а представленные только молодыми особями и семенами называют инвазионными. Возрастной спектр популяции постоянно изменяется, причем как под воздействием внешних условий, так и в зависимости от устойчивости самих видов.
У высших (позвоночных) животных выделяют группы:
- новорожденные – до прозревания;
- молодые – подрастающие;
- полувзрослые – близкие к половой зрелости;
- взрослые половозрелые
- старые, переставшие размножаться.
У многих животных все возрастные группы встречаются одновременно и они могут размножаться многократно. Ряд видов размножаются только один раз и одновременное существование разных поколений у них обусловлено растянутостью сроков откладки яиц, роста и развития отдельных особей.
Практика показывает, что любая естественная популяция стремиться к стабилизации возрастной структуры и четкому распределению особей по возрастам. Эта особенность сформирована А. Лоткой (1925) как «правило стабильности возрастной структуры». У ряда видов оно дополняется правилом стабильности соотношения полов и в совокупности они составляют «правило стабильности половозрастной структуры популяции».
Возрастную структуру популяции можно отразить формулой (Л2, В2, Г2, С2) или в виде пирамиды трех основных типов: с широким основанием (растущая), равноконической (стабильная) и с узким основанием (регрессивная).
Данные по возрастному составу популяций многих видов имеют выход в практику, так как позволяют оценить их способность к размножению на ряд лет вперед.
Пространственная структура. Она отражает отношения организмов на базе пространства. Это важнейший тип отношений, поскольку определенная территория может обеспечить ресурсами лишь строго определенное число особей. Потребности в пространстве у разных видов не одинаковы, они отличаются у разных популяций одного вида, меняются по сезонам и в зависимости от состояния самой популяции.
В природе распределение особей бывает:
- равномерным и упорядоченным, когда они находятся на одинаковом расстоянии и занимают все пространство;
- неравномерным диффузным, случайным;
- неравномерным групповым, мозаичным, с незанятым пространством между отдельными скоплениями. Особенно это характерно для растений. У животных использование территории более упорядоченно и все они делятся на следующие основные группы:
- оседлые - всю или большую часть жизни привязаны к определенному участку и стремятся вернуться домой при вынужденном переселении (хоминг). Это позволяет им полнее использовать ресурсы территории, хотя таит угрозу быстрого истощения ресурсов при росте численности. В связи с этим у них наблюдается разграничение мест обитания на индивидуальные, семейные или групповые участки, площадь которых зависит от их ресурсов. Закрепление участков достигается охраной границ, ритуальным поведением и системой специальных сигналов и меток;
- для популяции с резкими колебаниями численности характерен пульсирующий тип. При низкой численности животные занимают наиболее благоприятные участки (стации переживания), а при увеличении – всю пригодную территорию;
- циклический – характеризуется переменным использованием разных участков территории в течении года;
- кочевые стадные и стайные животные перемещаются на более значительные расстояния (сотни км).
В целом же абсолютных разграничений между разными типами использования территории нет и пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим перестройкам, характер которых зависит от биологии видов и степени упорядоченности отношений в популяциях.
Этологическая или поведенческая структура основана на взаимоотношениях между особями, который ведут разный образ жизни.
Одиночный образ жизни обычно животные ведут лишь на определенной стадии жизненного цикла, а абсолютно одиночных не известно, поскольку это препятствовало бы размножению.
Наиболее слабая связь между особями наблюдается у водных животных, которые встречаются лишь на время спаривания.
Дальнейшее усложнение отношений идет по 2 направлениям:
- между половыми партнерами, образующими пары;
- между родительски поколениями и потомством.
Взрослые животные образуют различные групповые объединения:
- Стаи - временные объединения, облегчающие защиту от врагов, добывание пищи, миграции. Коллективные действия особей стаи основаны на подражательной реакции и ориентации на соседей. По способам координации действий стаи бывают эквипотенциальные - без четко выраженного лидера и стаи с лидером.
- Колонии - временные (у птиц на период размножения) или постоянные (у млекопитающих) объединения с более прочными связями.
- Стада - в которых осуществляются все основные жизненные функции вида - от добывания корма до защиты и воспитания молодняка. Наиболее характерным отличием стадного поведения является отношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями по силе, опыту и т.д., которые определяются в борьбе или ритуальных действиях.
Иерархия бывает:
- линейной, когда особи подчиняются предыдущим, но главенствуют над последующими;
- параллельной - линейная отдельно у самцов и самок;
- по типу треугольника;
- крайней формой является деспотия.
Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов при защите от хищников, выращивании молодняка, миграциях, других важных ситуациях, оптимизации всех процессов и повышении жизнеспособности особей (эффект группы). Однако это проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции; при его превышении в действие вступают другие механизмы.
Лекция 5.
Тема: Динамика популяций.
1. Рождаемость и смертность в популяциях.
2. Экологические стратегии популяции.
3. Гомеостаз популяции.