Функциональные системы организуются самим ходом процесса жизнедеятельности: процессами обмена веществ, генетически детерминированными и приобретенными механизмами памяти, а также под воздействием факторов окружающей среды.
В функциональных системах саморегуляция приобретает специальную направленность: отклонение результата деятельности функциональной системы от уровня, обеспечивающего нормальный метаболизм (жизнедеятельность) организма и его адаптацию к окружающей среде, является стимулом к мобилизации необходимых элементов системы для возвращения этого результата к нормальному уровню.
Интенсивность процессов саморегуляции определяет эндогенные ритмы жизнедеятельности. Чем более важен для жизнедеятельности тот или иной показатель внутренней среды (например, осмотическое давление, рН среды), тем активнее и быстрее работает функциональная система, обеспечивающая своей деятельностью оптимальный для метаболизма уровень этого показателя. Одновременно деятельность других функциональных систем менее напряжена.
В нормальных условиях в деятельности каждой функциональной системы проявляется следующая закономерность: общая сумма механизмов, возвращающих отклоненный результат к исходному уровню, всегда превышает сумму отклоняющих механизмов. Иными словами, в каждой функциональной системе в здоровом организме имеется «запас прочности», позволяющий ей справиться с любыми возможными отклоняющими воздействиями. Так, например, в функциональной системе, определяющей оптимальный для организма уровень кровяного давления, общая сумма депрессорных механизмов в нормальных условиях с избытком превышает сумму прессорных механизмов; в функциональной системе питания механизмы насыщения всегда достаточны, чтобы затормозить механизмы голода.
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ И ГОМЕОСТАЗ
Функциональные системы, обусловливающие своими саморегулятор-ными механизмами относительную устойчивость различных показателей внутренней среды, представляют конкретные физиологические аппараты гомеостаза.
Различные показатели внутренней среды организма, обеспечивающие различные стороны метаболизма, постоянно или периодически изменяются под воздействием внутренних факторов и факторов внешней среды. И только благодаря механизмам саморегуляции функциональные системы удерживают эти показатели близкими к определенному, оптимальному для жизнедеятельности уровню. Из этого следует, что понятие «константа» в организме условно. Можно говорить о «жестких» константах, которые активно удерживаются соответствующими функциональными системами у строго определенного значения и отклонение которых от этого значения приводит к необратимым нарушениям метаболизма и смерти.
Наряду с этим имеются «пластичные» константы, отклонение которых от определенного уровня возможно в относительно широком цифровом и временном диапазоне без ущерба для здоровья. Примерами «жестких» констант являются уровень осмотического давления, активная реакция крови; примерами «пластичных» — уровень кровяного давления, температуры, питательных веществ в крови.
Гомеостазцелого организма определяется содружественной и согласованной саморегулирующейся деятельностью различных функциональных систем. Поскольку в организме отсутствует абсолютное постоянство внутренней среды, а все его константы динамичны и взаимосвязаны, принято говорить не о гомеостазе, а о гомеокинезе (В.А. Шидловский).
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА,
ПОДДЕРЖИВАЮЩАЯ ОПТИМАЛЬНУЮ ДЛЯ МЕТАБОЛИЗМА
ТЕМПЕРАТУРУ КРОВИ
Полезный приспособительный результат
Показатель, ради которого работает данная функциональная система,— температура крови. С одной стороны, она обеспечивает нормальное течение процессов метаболизма, а с другой — сама определяется их интенсивностью.
Температура крови. Температура гомойотермного организма, обусловленная сложным комплексом внешних и внутренних факторов, довольно изменчива и поэтому относится к категории пластичных физиологических показателей. Колебания таких показателей возможны в довольно широких пределах без нарушения жизнедеятельности.
Истинной температурой тела, т.е. температурой, отклонение которой от нормы приводит к включению сложных механизмов саморегуляции, считают температуру крови, а именно крови правой половины сердца; она колеблется в пределах 37—38 °С.
Функциональная система, поддерживающая оптимальную для метаболизма температуру крови
Рецепция результата
Локализация и свойства терморецепторов. Выделяют три группы терморецепторов:
• поверхностные терморецепторы, расположенные в толще кожи;
• терморецепторы, локализованные в стенках кровеносных сосудов;
• терморецепторы ЦНС, расположенные в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации ствола мозга и в спинном мозге.
Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания.
Терморецепторы подразделяют на тепловые и холодовые.
При оптимальной для человека температуре окружающей среды тер-морецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации и Холодовых рецепторов возрастает, тепловых — снижается. Наоборот, при повышении окружающей температуры возрастает частота импульсации тепловых рецепторов и снижается — Холодовых.
Сенсорная информация от терморецепторов распространяется по нервным волокнам типа А-дельта и через лемнисковые пути к нейронам тала-муса, а затем в гипоталамус и сенсомоторную область коры большого мозга. Теплочувствительные нейроны гипоталамуса преимущественно увеличивают разряды с возрастанием температуры, холодочувствительные снижают их при снижении температуры.
Нервные центры
Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, было обнаружено в 80-х годах XIX в. К. Бернаром. Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мозга через трепанационное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 2—3 ч после введения электрода наступало стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу.
Установочная температурная точка. Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм — «установочная температурная точка». Этот механизм в теории функциональных систем соответствует акцептору результата действия. С нейронами, образующими этот механизм, постоянно сравнивается обратная аффе-рентация, поступающая от наружных и внутренних терморецепторов.
Исполнительные механизмы
Приведенные выше узловые механизмы функциональной системы позволяют представить целостный механизм ее деятельности следующим образом.
При повышении температуры внутренней среды, в том числе крови, активируются соответствующие терморецепторы тканей и переднего гипоталамуса. Это приводит к активации механизмов теплоотдачи с помощью физической теплоотдачи и торможения теплопродукции. Благодаря этим процессам температура тела снижается.
При снижении температуры внутренней среды за счет возбуждения соответствующих терморецепторов тканей и действия охлажденной крови на нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса активируются механизмы теплопродукции и тормозятся механизмы теплоотдачи. Благодаря этому температура тела повышается.
В деятельность функциональной системы включается и внешнее поведенческое звено. Человек поддерживает постоянство температуры за счет одежды, жилища, обогрева или, наоборот, водно-воздушного охлаждения.
Терморегуляция определяется условнорефлекторными процессами. Если у собаки сочетать действие условного сигнала, например света, с введением теплой воды в желудок, то вырабатывается условный рефлекс, и на включение только одного света без введения теплой воды в желудок изменяются процессы теплоотдачи и теплопродукции.
Отмечено, что у людей, работающих в условиях жарких цехов или в холодильниках, одна лишь обстановка может условнорефлекторно изменять терморегуляцию.