Тема: Предмет, структура, задачи и методы биоэкологии.
1. История формирования биоэкологии.
2. Структура современной экологии и место в ней биоэкологии.
3. Биоэкология в системе наук.
4. Методы биоэкологических исследований.
5. Важнейшие проблемы биоэкологи.
История формирования биоэкологии.
Элементами экологических знаний человечество владело уже с первых шагов своего становления, поскольку только зная места обитания растений и животных, их образ жизни и поведение первобытный человек (собиратель, рыболов, охотник) мог выжить. Эти и приобретенные позднее знания впоследствии были зафиксированы в древнейших египетских, индусских, китайских, а затем греческих, римских и средневековых источниках, которыми пользовались практически до 16 века.
Этими трудами заканчивается первый этап истории экологии (естественной истории) – этап первичного накопления и систематизации сведений о растительном и животном мире, видах, имеющих важное значение в практике земледелия и животноводства основных очагов цивилизации.
Качественно новый этап в изучении зависимости строения и распространения растений и животных от условий окружающей среды, систематизации и обобщении этих материалов, собранных в течение столетий в различных (в т. ч. новых, описанных во время Великих географических открытий) регионах, заложен трудами естествоиспытателей эпохи Возрождения. В 17-18 вв. сведения, подтверждающие зависимость распространения, особенностей строения и образа жизни от климатических условий и других внешних обстоятельств, составляли уже значительную часть в работах многих натуралистов, в т.ч. и российских.
Отличительной особенностью первой половины 19 в. стало осознание большинством естествоиспытателей ведущей роли среды в существовании органического мира (Ж.Б. Ламарк, И.Ж. Сент-Иллер, А. Гумбольдт и др.). С этого же времени сведения экологического характера стали относить к сфере «Биологии» (с 1802 г.), хотя некоторое время еще сохранялся термин «естественная история». На
дальнейшее развитие экологического направления большое влияние оказала эволюционная теория Ч. Дарвина, которая в основном опиралась на экологические закономерности. Все это послужило стимулом для выделения экологии в самостоятельную науку.
В 20 столетии экология развивалась по многим направлениям, среди которых важнейшими были и остаются: аутэкология, популяционная экология, синэкология или биоценология, для которых главнейшей задачей является изучение выживания организмов в окружающей среде, закономерностей адаптации организмов и их сообществ к среде, проблем саморегуляции и устойчивости отдельных экосистем и биосферы в целом. В таком понимании экологию называют биоэкологией, когда хотят подчеркнуть ее биоцентричность. Вместе с тем, ряд исследователей сведения аутэкологического характера по-прежнему относят к сфере «Биологии», а к экологии относят лишь материалы популяционного и синэкологического характера.
Структура современной экологии и место в ней биоэкологии.
Исключительное разнообразие живых организмов нашей планеты (до 80-100 млн. видов), разные уровни их организации и многообразие условий обитания определяют многообразие подходов к изучению их взаимоотношений со средой. В связи с этим, взгляды на содержание и структуру экологии значительно отличаются у разных ученых и сейчас, например, только определений экологии существует более 60.
Однако, несмотря на это разнообразие подходов, большинство экологов в этой науке выделяют два основных раздела:
- общую экологию – науку о принципах и наиболее важных закономерностях взаимоотношений живых организмов с окружающей их средой. Именно в этой области среди экологов наблюдаются наиболее существенные разночтения в трактовке объектов, содержания, целей и задач исследования;
- прикладную экологию, изучающую различные аспекты взаимоотношений организмов с окружающей средой в процессе использования природных ресурсов.
Большинство экологов считают экологию фундаментальной биологической наукой (т.е. биоэкологией), изучающей условия существования живых организмов и взаимоотношения между ними, хотя проникновение экологических идей во все разделы биологии зачастую ставит под сомнение самостоятельность экологии как науки. Кроме того, ряд исследователей считает экологию не отдельной самостоятельной наукой, а целым комплексом наук о взаимодействии общества и природы или даже междисциплинарной областью знаний об устройстве многоуровневых систем в природе, обществе и их взаимосвязи.
Объектом исследования экологии являются организмы и биологические макросистемы разных рангов, их динамика во времени и пространстве, в том числе и под воздействием человека. Основным содержанием экологии является изучение взаимоотношений организмов друг с другом и со средой обитания на разных уровнях организации, их продуктивности и энергетики. В этом комплексе объектом исследования биоэкологии являются биологические макросистемы высших рангов
В связи с этим аутэкологию (экологию особей), которая изучает реакции организмов
на воздействие среды и их специфические адаптации к различным условиям относят к «общей экологии» (или по старому – к биологии). Основными же структурными подразделениями биоэкологии считаются популяционная экология (демэкология), экология видов (эйдэкология) и экология сообществ или экосистем(синэкология, биоценология), основным содержанием которых является изучение взаимоотношений организмов с окружающей средой на популяционном, видовом (популяционно-видовом), биоценотическом, экосистемном и биосферном уровнях, в том числе условия их формирования, развития, структуру, динамику их численности, а также взаимоотношения популяций и видов в биоценозах, процессы биогенного круговорота веществ и потоки энергии в экосистемах разного масштаба
Биоэкология в системе наук.
Как уже отмечалось, биоэкология является фундаментальной биологическаой наукой, изучающей взаимоотношения организмов между собой и окружающей средой на популяционно-видовом, биоценотическом, экосистемном и биосферном уровнях, охватывающих наземно-воздушную (аэробиосферу), водную (гидробиосферу) и почвенную(эдафобиосферу) среды жизни.
Поскольку адаптации организмов на этих уровнях обычно проявляются в особенностях протекания жизненных процессов и строения тела, то биоэкология наиболее тесно связана с физиологией и морфологией. Тесно связана с биоэкологией и систематика, поскольку при выделении популяций и видов используются экологические критерии, а экологи нуждаются в объективной системе организмов.
Понять многие особенности экологии популяций и видов можно лишь зная их генетическую структуру, законы перестройки генотипа, а также роль отдельных факторов среды в сохранении и распространении генетических изменений, что определяет связь биоэкологии с генетикой.
На базе биоэкологии развивается также биогеография, а ряд проблем сближает биоэкологию с географией (условия обитания), геохимией и другими дисциплинами естественного цикла. При изучении динамики популяций и экосистем во времени широко используются эволюционный и исторический подходы, которые позволяют реконструировать экосистемы прошлого и выявлять экологические тенденции. Это определяет тесную связь биоэкологии с исторической геологией, которую в известной мере можно назвать палеобиоэкологией.
В системе экологии человека выделяют социальную экологию, изучающую взаимоотношения отдельных этнических и социальных групп общества с их средой жизни, что определяет связь биоэкологии с целым комплексом социальных наук.
Сейчас экологические принципы постепенно пронизывают всё более широкий круг проблем и биоэкология, как и экология в целом, становится теоретической основой рационального природопользования.
Грибы. Водоросли.
Царство грибы - Fungi включает 65,0-100,0 тыс. видов лишенных хлорофилла гетеротрофных организмов, в т.ч.:
Подцарство низшие грибы (Myxomycota) – около 100 видов сапрофитов- слизевиков, разлагающих растительный опад;
Подцарство высшие грибы(Mycobionta) - остальные виды, тело которых состоит из нитей (гиф), образующих грибницу (мицелий), располагающуюся на поверхности субстрата или внутри него. Их важнейшими группами являются:
- класс оомицеты – из них неклеточные лептомитовые грибы при массовом размножении забивают водоочистные сооружения;
- класс зигомицеты - в т.ч. мукоровые, вызывающие брожение и гниение зерна, фруктов и кормовых трав;
- класс сумчатые (Ascomycetes) - в т.ч. дрожжевые (около 350 видов), муч нисторосяные и спорыньёвые;
- класс базидомицеты (около 30000) - с крупными плодовыми телами (т.е., тех, которых обычно называют грибами). Включаются: трутовики, разла гающие древесину; агариковые, образующие микоризу с различными растениями (подберезовик, подосиновик, белый гриб, маслята, мухоморы);
- дейтеромицеты, разлагающие мертвую органику (в т.ч. Penicilium), ряд видов продуцирует антибиотики, другие паразитируют.
Царство Растения – Vegetabilia(Plantae) включает не менее 250,0 тыс. автотрофных и вторично гетеротрофных организмов с целлюлозными стенками клеток и запасным веществом в виде крахмала. Среди них выделяют:
Подцарство Богрянка (Rhodobiоnta) – около 400 видов преимущественно морских водорослей с хлорофиллом d. Используются для получения агар-агара, широко применяемого в пищевой промышленности;
Подцарство Настоящие водоросли - Phucobiоnta. Включает до 10 различных по происхождению групп, у которых настоящих стеблей, листьев и корней еще нет; в т.ч.
- отдел Пирофиты - используются при самоочищении водоемов или как индикаторы качества вод;
- отдел Золотистые водоросли - вызывают цветение воды;
- отдел Диатомовые водоросли - около 10000 одноклеточных и колониальных видов с кремнеземной оболочкой. Способствуют естественному очищению воды, образуя илы. Применяются на очистных сооружениях;
- отдел Бурые водоросли – это крупные (до 50м.) морские водоросли, богатые иодом и микроэлементами. Широко используются в медицине, пищевой промышленности ( ламинария, саргасовые водоросли);
- Отдел Желто-зеленые – биоиндикаторы чистоты пресных водоемов;
- Отдел Эугленовые – биоиндикаторы пресных водоемов, способствуют их очищению:
- Отдел Зеленые - около 20000 одноклеточных, колониальных и многоклеточных видов (вольвоксы, хламидомонады, спирогиры, хлореллы ) - индикаторы чистоты пресных вод, способствуют их очищению;
- Отдел Харовые - используются для борьбы с комарами.
Эти подцарства иногда объединяются в одно царство Водорослей:
Низшие сосудистые растения.
Подцарство ( царство? Отдел?). Лишайники - Lichenes.
Включает более 25000 видов симбиотических организмов, образованных грибами и водорослями. По внешнему облику различают 3 типа:
- накипные – в виде тонкой корочки – лишайниковая манна;
- листоватые – кладония (олений мох, ягель), уснея и др., населяют почти все наземные экосистемы, но особенно велика их роль в тундровых, лесных и горных сообществах. Очень чувствительны к загрязнению субстрата и воздуха
(особенно соединениями S и N) и используются как биоиндикаторы - лихеноиндикация.
Подцарство Высшие растения – Embriobionta - включает большинство разнообразных по внешнему виду и среде обитания растений с многоклеточным зародышем. Среди них выделяют 4 отдела, объединяемых в группу «Низшие сосудистые растения»
Отдел Моховидные - Мхи – Вruophyta - включает около 30000 видов с примитивными ассимиляционной, механической и др. тканями, в т. ч. листостебельные мхи (кукушкин лен, сфагнум) и печеночные мхи - маршанция.
Отдел Плауновидные – Iycopodiophyta - многоклеточные вечнозеленые, преимущественно стелющиеся травянистые растения - плауны, шильник; из древних – лепидендрон.
Отдел Хвощевидные – Eguisetophyta включает травянистые растения с побегами из междоузлий и узлов с мутовчатым расположением листьев: болотный и полевой хвощи.
Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta – включает около 10000 видов травянистых и древовидных растений с перистыми листьями, в т.ч. орляки, щитовники, страусники, ужовники, из водных – сальвиния.
Все эти растения являются своеобразными индикаторами состояния ландшафтов.
Высшие сосудистые растения.
Группа отделов « Высшие сосудистые растения» включает:
Отдел Голосемянные – Gymnospermae - включает около 750 видов преимущественно древовидных растений, семена которых покрыты тонкой пленкой, срастающейся с зародышем. Наиболее известны представители классов:
- Класс Саговники – пальмовидные деревья с широкими перистыми листьями: саговники (декоративные), хлебное дерево, равеналла:
- Класс Гнетовые – степная малина (эфедра).
- Класс Хвойные - около 600 древовидных деревьев с игловидными листьями. Наиболее значимы виды порядка сосновых: в т. ч.:
- сосны - 100 видов - обыкновенная, сибирская;
- ели - 50 видов - обыкновенная, сибирская, серебристая;
- лиственница – 20 видов – европейская, сибирская;
- пихта - 40 видов - сибирская, кавказская;
- кедры – 4 вида. Все они являются ландшафтообразующими видами.
Отдел Покрытосемянные. Включает не менее 240000 видов древесных, кустарниковых и травянистых растений, у которых семена заключены в специальные полости, покрывающиеся сросшимися плодолистниками, образующими плоды. В период размножения образуется специальный орган - цветок. Делятся на 2 класса:
Класс Однодольные – Моnocotyleodones - включает не менее 60000 видов растений, зародыш которых состоит из одной семядоли, срастающейся с оболочкой. Выделяют подклассы:
- Алисматиды – около 500 видов водных и болотных трав, являющихся важными компонентами наших водных экосистем: частуха, сусак, стрелолист, рдесты (100), ситники, наяды;
-Подкласс Арециды - включает экологически близкие предыдущим болотные травы – рогозы, ежеголовники, ряски, а также древовидные пальмы - около 3000 тропических и субтропических видов - кокосовые (600), финиковые.
Подкласс Лилииды - включает травы и древовидные формы. Важнейшими являются представители:
Порядок лилейные – около 6000 видов луковичных и корневищных трав из семейств:
- лилейных - лилии, тюльпаны, гусиные луки;
- луковых - луки, чеснок;
- амарилисовых- подснежники, нарциссы;
- спаржевые – спаржа, купена, ландыши;
- ирисовые – ирисы, гладиолусы
Порядок орхидные - около 35000 космополитических трав - венерин башмачок;
Порядок осоковые – осоки, камыши, пушицы, папирус;
Порядок злаковые - включает основные пищевые растения человечества: пшеницы (30 в), рожь, ячмень, овес, просо (100 в), рис, кукуруза, а также важные кормовые растения – ковыли, пырей, мятлики, тростники (в т.ч. сахарный - Индия).
Класс Двудольные включает травянистые и древесно-кустарниковые растения, в зародыше которых имеются 2 семядоли, покрытые общей оболочкой. Они разделяются на 7 подклассов:
Подкласс Магнолиды - включают около 10000 видов, среди которых наиболее известны декоративные и ароматические деревья и кустарники тропиков и субтропиков (магнолии, лавры, черный перец), а также широко распространенные травянистые растения (кувшинки, кубышки, роголистники, лотосы);
Подкласс Ранункулиды - включает около 5000 преимущественно травянистых форм: лютики, адонисы, а также представители степно-пустынных ландшафтов- маки.
Подкласс Гамамелиды - включает как травянистые формы (крапивы, коноплёвые, хмели), так и древесно- кустарниковые – тутовые ( хлебное дерево - из соплодий), наши ландшафтообразующие деревья вяз гладкий и мелколиственный (карагач), дубы, березы, ольха, а также лещина, грецкий орех.
Подкласс Кариофилиды - включают преимущественно обитателей засушливых мест. Это космополитические сорняки (марь и лебеда), затем обитатели побережий соленых водоемов солянки и солеросы, кермеки; из деревьев - саксаул, различные кактусы; из культурных - гречиха, щавель.
Подкласс Диленииды - включают самые разные формы. Из травянистых относятся: пионы, фиалки (анютины глазки), тыквенные (огурцы, тыквы, дыни, арбузы), крестоцветные (сурепка, пастушья сумка, дикие формы капусты, редиса, редьки.), различные молочаи. Из древесно- кустарниковых форм наиболее известны различные ивы, тополи, липы, несколько видов чая и другие( баобаб).
Подкласс Розииды - включает травы, кустарники и деревья, важные в хозяйственном отношении. Из травянистых форм наиболее известны представители семейств розоцветных (земляника, клубника), бобовых (горох, бобы, земляной орех, клевер, люцерна), миртовых (водяной орех). гераниевых, бальзаминовых, зонтичных (морковь, укроп, петрушка, ядовитые болиголов, цикута (Сократ). Из кустарников наиболее известны шиповник (выведены многочисленные сорта роз), малина, спирея, акация, крушина, лох, облепиха, крыжовник. Из деревьев самыми известными являются яблони, груши, сливы, абрикосы, рябины, боярышник. цитрусовые (лимон, мандарин, апельсин), кленовые, из лиан – виноград (в культуре 5000 лет), плющ.
Подкласс Астериды включает около 65000 разных по облику и среде обитания видов. Из древесно- кустарниковых форм наиболее известны кофейное и хинное дерево, маслины, сирень, жасмин, ясень. Большинство же видов является травами. Среди них наиболее многочисленны дикорастущие сложноцветные - ромашки, тысячелетники, полыни, одуванчики, васильки, много сорняков (осот, бодяк, чертополох). Ряд видов является декоративными (астры, хризантемы), культурными (подсолнечник). Многочисленны так же губоцветные (шалфей, мята, пустырник, лаванда), пасленовые (черный и красный паслены, картофель, томат, баклажан, перец), вьюнковые (вьюнок, повилика), подорожниковые.
5.Царство животные.
Царство Животные – Annimalia - включает не менее 1,5 млн. описанных видов, что, по мнению некоторых ученых, составляет не более 10% реально существующих. Их делят на 2 подцарства:
Подцарство Простейшие – Protozoa - включает около 30000 видов, организм которых состоит из одной клетки или колонии. Наиболее многочисленны в воде, часть обитает в почве или паразитирует. По особенностям организации выделяют 5 типов: в т.ч. важнейшие:
- Саркомастигофоры - передвигающиеся с помощью ложноножек (голые и раковые амебы, лучевики и солнечники) или жгутиков;
- Споровики – паразиты растений, животных и человека (малярийный плазмодий);
- Инфузории – водные, почвенные и паразитические виды (инфузория-туфелька, трубачи, сувойки).
Подцарство Многоклеточные - Metazoa включает переходных от простейших к многоклеточным пластинчатых (тип Placozoa) , двухслойных губок (Spongia) - животных, не имеющих настоящих органов и тканей (известковые, стеклянные, кремнероговая бадяга);
- Настоящих многоклеточных- Eumetazoa. Из них наиболее примитивные имеют лучистое (Radiata) строение. Это кишечнополостные коралловые полипы, медузы, гидроиды и гребневики. Более высоко организованные являются трехслойными животными, которые имеют двусторонне-симметричное строение (Bilateria). Среди них выделяют около 30 типов и 100 классов.
Наиболее просто устроены: бесцеломические:
- плоские черви (Platnelminthes) - свободноживущая планария, паразитические цепни, описторхи, печеночный сосальщик;
- круглые черви () - свободноживущие в воде коловратки, паразиты растений (галлицы), животных и человека (аскариды, острицы);
- кольчатые черви - морские полихеты, дождевые черви, пиявки.
Целомических животных делят на 25 типов, в т.ч.:
-тип Моллюски - включает около 110,0 тысяч видов, тело большинства которых покрыто раковиной: брюхоногие улитки, затем прудовики, катушки, слизни, двустворчатые беззубки, перловицы, мидии и др., играющие важнейшую роль в самоочищении водоемов.
- Тип членистоногие - включает более 1,0 млн. видов, объединяемых в следующие классы:
- к классу Ракообразные (30000) относятся обитающие в наших соленых водах низшие ракообразные Artemia, пресноводные дафнии, циклопы, ракушковые рачки.
К высшим ракообразным относятся речные раки, крабы, креветки, раки- отшельники, бокоплавы, мокрицы.
- к Классу Паукообразных относят около 60000 видов, тело которых состоит из двух отделов, конечностей 4 пары. Это различные пауки (крестовики, тенетники - тарантул) сенокосцы, сальпуги, клещи (плодовые, паутинные, гамазовые, иксодовые (энцефалит), аргазовые (тиф).
- Класс Насекомые – включает более 70% всех видов животных. Тело состоит из трех отделов, конечностей 3 пары. Среди них выделяют группы видов:
Отдел с неполным превращением, включает представителей отрядов:
- таракановые (черный, рыжий);
- прямокрылые( кузнечики, сверчки, саранчевые, медведки);
- стрекозы (бабки, дедки, лютки, стрелки, коромысла);
- клопы (черепашки, постельные, водные);
- тли (яблоневая, свекловичная и др.) и вши
Отдел с полным превращением включает отряды:
- жуки- 300000 видов (жужелицы, пластинчатоусые, кожееды, божьи коровки, листоеды и др.);
- бабочки – 140000 (белянки, бражники, пяденицы, нимфалиды и др.);
- перепончатокрылые- 300000 (пчелы, осы, шмели, муравьи, наездники);
- двукрылые – 80000 (комары, мухи, слепни, оводы, плодовые мушки);
- блохи – (человечья, кошачья, собачья).
Тип Хордовые – включает около 40-50000 видов животных с внутренним осевым скелетом. Наиболее примитивных относят к классу Круглоротых ( нет челюстей) – миноги (каспийская);
- класс Костные рыбы – около 20000 видов, причем половина из них относятся к отрядам карпообразных ( караси, лещи, и т.д.) и окунеобразных (окуни, судаки, бычки). Наиболее ценны представители отрядов осетрообразных, лососеобразных, сельдевых.
- Земноводные – 3500видов наиболее просто организованных наземных животных (хвостатые тритоны, бесхвостые лягушки, жабы, жерлянки).
- Пресмыкающиеся - более 7000 типично наземных видов черепах, ящериц, змей.
- Птицы – около 8000 видов, тело которых покрыто перьями, а передние конечности преобразованы в крылья. Среди них наиболее многочисленны дендрофильные синицы, славки, дрозды, въюрки; в открытых ландшафтах встречаются жаворонки, трясогузки, в разных местообитаниях ласточки, вороновые.
Из других отрядов многочисленны ржанкообразные (чайки, крачки, кулики), с водоемами связаны гусеобразные (утки, гуси, лебеди), гагары, поганки, веслоногие, цапли, большинство журавлеобразных. Широко распространены в разных ландшафтах дневные хищные птицы (соколы, орлы, ястребы, луни), а также представители отрядов совообразных, курообразных (куропатки, фазаны, тетерева). Преимущественно в лесах обитают дятлообразные, в степях - дрофы, журавли, хищны луни, орлы.
- Млекопитающие – около4500 видов, тело которых покрыто волосами, детенышей выкармливают молоком. Наиболее многочисленны представители отряда грызунов (белки, суслики, мыши, крысы, хомяки, тушканчики). Систематически к ним близки зайцеобразные (беляк, русак, пищухи). Довольно многочисленны также представители отрядов:
- Хищных - волки, лисицы, медведи, хорьки, куницы.
- Насекомоядных - ежи, кроты, бурозубки.
- Рукокрылых - летучие мыши (ночницы, вечерницы)
Копытные по числу видов малочисленнее, но это очень ценные в экономическом отношении виды (кабаны, олени, антилопы).
Экология популяций.
Лекция 4.
Структура популяции.
Генетический полиморфизм. Любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Существование двух и более генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия (без мутации) называется полиморфизмом. Его по механизму возникновения и поддержания делят на: гетерозиготный (положительно отбирающий гетерозигот) и адаптационный, когда различные формы подвергаются отбору в разных условиях (чёрная и красная формы божьей коровки зимой и летом)
Половая структура. Пол будущей особи и примерно равное соотношение зигот по признаку пола определяется в момент оплодотворения. Однако целый ряд сцепленных с полом признаков приводит к тому, что у некоторых видов еще в эмбриональный период наблюдаются различия в смертности. В целом же у большинства организмов более жизнеспособны самки, что особенно четко проявляется при неблагоприятных условиях. В обычных же условиях у большинства видов моногамных животных численно преобладают самцы, а у полигамов самки. У некоторых видов пол определяется экологическими факторами (y Arisema japonica из крупных клубней вырастают женские особи, из мелких - мужские).
Возрастная структура отражает наличие у организмов различных поколений (генерации и возрастных состояний), их соотношение и динамику по сезонам года и со сменой сообществ. У растений Т. А . Роботнов выделяет следующие возрастные группы и состояния:
- латентная – включает все зачатки в виде семян, плодов и покоящихся почек возобновления;
- виргинильная (предгенеративная) – включает проростки (всходы), ювенильные (питающие самостоятельно), имматурные (переходные к взрослым) и виргинильные (похожие на взрослых);
- генеративная - включает взрослые плодоносящие растения;
- сенильная (старческая, постгенеративная) - не пладоносящие растения. У растений монокарпиков эта группа отсутствует.
Распределение особей по возрастным группам и их соотношение отражает возрастной спектр популяции. Популяции, представленные всеми возрастными группами и состояниями называют нормальными полночленными. Если же одна группа (сенильная у монокарпиков) отсутствует, то такую популяцию называют нормальной неполночленной. Популяции, не содержащие молодых особей называют регрессивными, а представленные только молодыми особями и семенами называют инвазионными. Возрастной спектр популяции постоянно изменяется, причем как под воздействием внешних условий, так и в зависимости от устойчивости самих видов.
У высших (позвоночных) животных выделяют группы:
- новорожденные – до прозревания;
- молодые – подрастающие;
- полувзрослые – близкие к половой зрелости;
- взрослые половозрелые
- старые, переставшие размножаться.
У многих животных все возрастные группы встречаются одновременно и они могут размножаться многократно. Ряд видов размножаются только один раз и одновременное существование разных поколений у них обусловлено растянутостью сроков откладки яиц, роста и развития отдельных особей.
Практика показывает, что любая естественная популяция стремиться к стабилизации возрастной структуры и четкому распределению особей по возрастам. Эта особенность сформирована А. Лоткой (1925) как «правило стабильности возрастной структуры». У ряда видов оно дополняется правилом стабильности соотношения полов и в совокупности они составляют «правило стабильности половозрастной структуры популяции».
Возрастную структуру популяции можно отразить формулой (Л2, В2, Г2, С2) или в виде пирамиды трех основных типов: с широким основанием (растущая), равноконической (стабильная) и с узким основанием (регрессивная).
Данные по возрастному составу популяций многих видов имеют выход в практику, так как позволяют оценить их способность к размножению на ряд лет вперед.
Пространственная структура. Она отражает отношения организмов на базе пространства. Это важнейший тип отношений, поскольку определенная территория может обеспечить ресурсами лишь строго определенное число особей. Потребности в пространстве у разных видов не одинаковы, они отличаются у разных популяций одного вида, меняются по сезонам и в зависимости от состояния самой популяции.
В природе распределение особей бывает:
- равномерным и упорядоченным, когда они находятся на одинаковом расстоянии и занимают все пространство;
- неравномерным диффузным, случайным;
- неравномерным групповым, мозаичным, с незанятым пространством между отдельными скоплениями. Особенно это характерно для растений. У животных использование территории более упорядоченно и все они делятся на следующие основные группы:
- оседлые - всю или большую часть жизни привязаны к определенному участку и стремятся вернуться домой при вынужденном переселении (хоминг). Это позволяет им полнее использовать ресурсы территории, хотя таит угрозу быстрого истощения ресурсов при росте численности. В связи с этим у них наблюдается разграничение мест обитания на индивидуальные, семейные или групповые участки, площадь которых зависит от их ресурсов. Закрепление участков достигается охраной границ, ритуальным поведением и системой специальных сигналов и меток;
- для популяции с резкими колебаниями численности характерен пульсирующий тип. При низкой численности животные занимают наиболее благоприятные участки (стации переживания), а при увеличении – всю пригодную территорию;
- циклический – характеризуется переменным использованием разных участков территории в течении года;
- кочевые стадные и стайные животные перемещаются на более значительные расстояния (сотни км).
В целом же абсолютных разграничений между разными типами использования территории нет и пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим перестройкам, характер которых зависит от биологии видов и степени упорядоченности отношений в популяциях.
Этологическая или поведенческая структура основана на взаимоотношениях между особями, который ведут разный образ жизни.
Одиночный образ жизни обычно животные ведут лишь на определенной стадии жизненного цикла, а абсолютно одиночных не известно, поскольку это препятствовало бы размножению.
Наиболее слабая связь между особями наблюдается у водных животных, которые встречаются лишь на время спаривания.
Дальнейшее усложнение отношений идет по 2 направлениям:
- между половыми партнерами, образующими пары;
- между родительски поколениями и потомством.
Взрослые животные образуют различные групповые объединения:
- Стаи - временные объединения, облегчающие защиту от врагов, добывание пищи, миграции. Коллективные действия особей стаи основаны на подражательной реакции и ориентации на соседей. По способам координации действий стаи бывают эквипотенциальные - без четко выраженного лидера и стаи с лидером.
- Колонии - временные (у птиц на период размножения) или постоянные (у млекопитающих) объединения с более прочными связями.
- Стада - в которых осуществляются все основные жизненные функции вида - от добывания корма до защиты и воспитания молодняка. Наиболее характерным отличием стадного поведения является отношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями по силе, опыту и т.д., которые определяются в борьбе или ритуальных действиях.
Иерархия бывает:
- линейной, когда особи подчиняются предыдущим, но главенствуют над последующими;
- параллельной - линейная отдельно у самцов и самок;
- по типу треугольника;
- крайней формой является деспотия.
Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов при защите от хищников, выращивании молодняка, миграциях, других важных ситуациях, оптимизации всех процессов и повышении жизнеспособности особей (эффект группы). Однако это проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции; при его превышении в действие вступают другие механизмы.
Лекция 5.
Тема: Динамика популяций.
1. Рождаемость и смертность в популяциях.
2. Экологические стратегии популяции.
3. Гомеостаз популяции.
Гомеостаз популяции.
Поддержание численности популяции (вида) на определенном уровне называют гомеостазом. В основе способности популяции к гомеостазу лежат изменения физиологии, роста, развития и поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение их численности. У каждого вида механизмы гомеостаза зависят от его экологической специфики, подвижности, влияния хищников, паразитов и других факторов. Они проявляются в разной форме:
-жесткой конкуренции, приводящей к гибели избытка особей: самоизреживании растений в загущенных посевах, каннибализме у животных, выделении химических веществ, задерживающих рост популяции (ингибиторы), изменении соотношения полов;
- смягченной конкуренции, основанной преимущественно на условных рефлексах, изменяющих физиологию и поведение животных. Обычно это приводит к массовой миграции. Особенно ярко она выражена у насекомых, которым свойственна фазовость или разнокачественное состояние особей в зависимости от плотности. Так, перелетная саранча при низкой численности имеет зеленую окраску и ведет одиночный образ жизни. При благоприятных условиях и массовом размножении она переходит в «стадную» фазу, отличающуюся желтой окраской, удлиненными надкрыльями, повышенной возбудимостью и подвижностью (за счет гормональной перестройки). Личинки в этой фазе двигаются громадными скоплениями (кулиги), а взрослые громадными стаями (до 44,0 млн. тон), разлетаются на сотни и тысячи км, уничтожая все растения на своем пути.
Однако за пределами своего ареала саранча не может размножаться и оказывается обреченной на гибель. В оставшихся разреженных популяциях особи через 2-3 поколения переходят в одиночную фазу, чтобы при наступлении благоприятных условий вновь повторить все сначала. Сходные явления наблюдаются у ряда других насекомых (тлей), а также у птиц (кедровка), млекопитающих (белок, леммингов) и называются нашествиями.
- развитии стресс-реакции - неспецифического общего усилия организма приспособиться к изменению условий, в т.ч. на отклонение численности (плотность) популяции от оптимального уровня. В развитии стресса большую роль играют сигналы коры головного мозга, которые меняют активность гипоталамуса и гипофизарно-надпочечниковой системы, изменяющей весь комплекс гормональной регуляции деятельности организма. Так, у самок млекопитающих нарушается овуляция, часть эмбрионов резорбируется, среди новорожденных повышается количество самцов, раньше прекращается лактация , угасают инстинкты заботы о потомстве, повышается агрессивность и т.д., что приводит к торможению роста популяции.
Однако, все эти механизмы, как правило, включаются при угрозе перенаселения, что предохраняет от полного истощения ресурсы среды и тем самым обеспечивает возможность восстановления численности. Таким образом, регуляцию численности можно представить как авторегулируемый процесс. Разумеется, на развитие популяционного гомеостаза влияют конкуренция других видов, хищничество, паразитизм и другие факторы. В итоге общая регуляция численности в популяциях природных сообществ является результатом сложных внутривидовых и межвидовых взаимоотношений.
Лекция 6.
Темпы роста популяции.
Изучения совместного действия рождаемости, смертности и миграции показывает, что у разных видов рост численности идет неодинаково. У одних видов темп роста с самого начала бывает высоким, лавинообразным (по экспоненте) и не зависит от нарастающей плотности. Однако, при достижении определенной плотности (численности) и исчерпании ресурсов среды воспроизводство прекращается и популяция распадается. Такой тип динамики численности отражает j- образная кривая («бум-крах»). Этот тип использования ресурсов наблюдается у видов для которых жизненно важна скорость овладения ресурсами, как, например, у жуков навозников.
У других видов темп роста популяции зависит от ее плотности или численности, причем здесь наблюдается несколько вариантов:
- у некоторых ракообразных разряженная популяция в благоприятных условиях быстро наращивает свою численность, но чем больше становится в ней особей, тем меньше доля приплода, пока она не сравняется со смертностью, что приводит к стабилизации численности;