Основные парадигмы в экологии
Лекции.ИНФО


Основные парадигмы в экологии



Итак, трактовка экологии все еще остается неоднозначной, а, следовательно, не существует ее общего «стержня», парадигмы (образца науки), объединяющей усилия специалистов, работающих в этом проблемном поле. В любой науке одна парадигма сменяет другую; это долговременный процесс, который обычно связан со сменой поколений научных лидеров.

В качестве примера парадигм и их смен рассмотрим известную синтетическую теорию эволюции, т.е. дарвиновскую теорию, дополненную после открытий Менделя представлениями о наследственности. Эта теория объясняет развитие органического мира за счет случайных мутаций и направленного действия естественного отбора. Она получила, казалось бы, общее признание, однако, к середине 20-го века появились работы, которые указывают на невозможность объяснения всего разнообразия живого на основе этой теории, т.к. за счет случайных мутаций процесс должен идти очень медленно, а, следовательно, есть еще какие-то механизмы (не познанные законы), определяющие направленные изменения организмов. Так появились представления (другая парадигма) о «прерывистой эволюции».

Другой пример – из фитоценологии (она изучает взаимоотношения между растениями и окружающей их средой), являющейся важной для развития экологического мировоззрения наукой. В 1910 г. на 3 Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе была сформулирована организмистская парадигма, согласно которой основной классификационной единицей узаконили растительную ассоциацию. В основе этой парадигмы лежала идея сходства между растительным сообществом и организмом. Растительное сообщество организмистырассматривали как результат коэволюции (т.е. эволюции посредством взаимоприспособления видов), уподобляя виды взаимосвязанным частям одного организма. Фитоценозы представлялись ими более или менее четко отграниченными друг от друга в пространстве образованиями. Основным фактором организации сообщества считались преобладающие по массе виды, которых В.Н. Сукачев назвал эдификаторами. Эти виды «подбирали» себе спутников, определяли функциональные особенности сообщества – тип его обмена веществом и энергией с абиотической средой. На основе этой парадигмы в 1940-х годах В.Н. Сукачевым было создано биогеоценотическое направление.

В противовес организмистской парадигме (настаивающей на дискретности растительных сообществ, которая обусловлена


коадаптацией видов друг к другу) Л.Г. Раменским, Г. Глизоном, а позднее - Ф. Леноблом и Г. Негри была создана концепция непрерывности (континуальности)растительного покрова.Л.Г Раменский отмечал, что растительные сообщества постепенно переходят друг в друга, и границы между ними условны и зависят от того, в каком масштабе мы разобьем континуум на условно однородные части.

Основное отличие взглядов Л.Г. Раменского и Г. Глизона от организмистов, заключалось в том, что они считали разделение континуума на сообщества субъективным, хотя и неизбежным процессом (т.к. иначе нельзя инвентаризировать растительность – оценивать площади разных типов сообществ, их продуктивность, прогнозировать последствия влияния человека и т.д.).

В фитоценологии смена парадигм особенно четко наметилась в начале 1950-1960-х гг., во многом благодаря работам фитоценолога Р. Уиттекера, которые обобщены в его книге «Сообщества и экосистемы». Новая парадигма утвердилась в 1970-х годах, хотя и сохранилась старая.

 

Законы развития и эволюции сообществ - фундаментальная

Экологическая проблема

Выбор той или другой парадигмы оказывается принципиальным при решении фундаментальных экологических проблем. Одна из них – вскрытие законов развития и эволюции сообществ.

Организмисты считали, что главным фактором эволюции растительных сообществ является коадаптация (взаимоприспособление) видов, при этом в целом сообщество развивается под контролем эдификаторов и потому все сообщества одной формации представляют генетическое единство. Иными словами виды коэволюционируют комплектами, и в итоге следует ожидать формирования дискретных сообществ.

Согласно континуальной парадигме эволюция носит сеткообразный характер с дивергенцией ниш, т.е. все виды эволюционируют индивидуально, часть из них в ходе эволюции теряется и замещается вновь появившимися вследствие миграции или видообразования видами. Таким образом, каждый вид приходит в сообщество своим путем и по-своему из него выходит (см. Уиттекер, 1982).

Серьезные расхождение крайних представителей двух рассмотренных парадигм обнаруживаются и во взглядах на процессы


сукцессии. С позиции организмистов(например, Ф. Клементса) сукцессия протекает под влиянием чисто внутренних факторов сообщества, которое меняется в направлении достижения состояния наибольшего соответствия климату. Эта концепция заключительного сообщества получила название концепции моноклимакса. Ее критиковали многие ученые и сформулировали положение о поликлимаксе – принципиальной возможности формирования в одном районе нескольких устойчивых сообществ, соответствующих данному климату, но связанных с разными субстратами. Позднее Р. Уиттекер сформулировал положение о климаксе-континууме, т.е. гамме постепенных переходов между разными климаксовыми сообществами.

Сегодня различают три возможных концептуальных модели сукцессии: 1) облегчение, 2) толерантность, 3)ингибирование (Логофет, 1999).

Сукцессия «по облегчению» осуществляется по трем правилам: 1)из всех видов, вновь прибывших на открывшееся для заселение место, лишь немногие, особо адаптированные, способны успешно колонизировать его; 2)ранние колонисты модифицируют среду (ухудшая условия своего выживания) и облегчают поселение последующих видов; 3) ранние колонисты замещаются последующими видами, и таких волн замещения может быть несколько.

Модель толерантности, также базируется на трех положениях: 1)любой из видов, вновь прибывший на открывшееся для заселение место, способен закрепиться; 2)ранние колонисты модифицируют среду так, что условия их собственного выживания ухудшаются, но последующие виды способны противостоять (толерате) этим изменениям; 3)ранние колонисты могли бы справится с ухудшением среды, но проигрывают последующим конкурентам.

В модели ингибирования нет различий в толерантности видов (за исключением климаксных, которые считаются достаточно толерантными); пока произрастают ранние колонисты, они, воздействуя на среду, создают условия, препятствующие закреплению будущих видов (ингибируют), так что последние закрепляются лишь по мере того, как условия среды элиминируют более ранних колонистов (с более коротким жизненным циклом). Для сукцессионных смен поэтому принципиальны периодические нарушения растительного покрова, вызванные внешними причинами, и потому модель ингибирования объясняет сукцессионный ряд с помощью различий в стратегиях жизненного цикла видов растений.

Говоря о стратегиях, следует кратко остановиться на учении о жизненных стратегиях. Чаще всего говорят о трех типах стратегий


видов (или ценопопуляций), предложенных для растений Дж. Граймом: компетиторов, стресс-толерантов, рудералов. Отметим, что за 40 лет до него (в 1938 г.) их на примере растений описал Л.Г. Раменский, назвав: виолентами – растения, отличающиеся высокой конкурентной способностью (энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды); патиентами – они в борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям (постоянным или временным); эксплерентами – имеющими очень низкую конкурентную мощность, но способные очень быстро захватывать освобождающуюся территорию, заполняя промежутки между более сильными растениями (так же легко они вытесняются последними).

Следует отметить, что в природе установить тип стратегии вида очень сложно, кроме того, любой вид обладает широкой нормой биологической реакции на изменения условий, и поэтому одна и та же популяция может по-разному проявляться в разных ценопопуляциях. Считается, что выделение стратегий возможно при рассмотрении видов в случаях оптимальных условий их произрастания.

 

Экологические кризисы

Сегодня механизмы динамики сообществ на основе разных парадигм изучают не только фитоценологи, и не только на примере существующих ныне биоценозов. Проводятся исследования процессов эволюции биоценозов в масштабах геологического времени, рассматриваются проблемы экологических (преимущественно – глобальных) кризисов наземных и пресноводных биоценозов.На основании обширного материала составлен перечень симптомов экологических кризисов и признаков его завершающего этапа, была предложена модель биоценотической регуляции филогенеза, сформулированы «уроки» экологических кризисов (Раутиан, Жерихин, 1997).

В частности, при использовании модели биоценотической регуляции филогенеза(модели сопряженной эволюции сообщества и слагающей его биоты) показано, что история сообщества начинается преобладанием малоспециализированных форм. Далее идет специализация и рост общего таксономического разнообразия. Затем (без видимых на то причин, в условиях отсутствия превосходящего по экологической валентности конкурента) разнообразие специализированных представителей опять уменьшается, а разнообразие малоспециализированных форм опять растет. Далее


возникает новая формация специализированных таксонов, на фоне роста разнообразия которых продолжает сокращаться разнообразие специалистов первого поколения и вновь уменьшается разнообразие малоспециализированных форм. Далее цикл может повторяться.

В конечном счете, может произойти относительно безболезненная реорганизация структуры сообщества, сопровождающаяся небольшим, едва заметным экологическим кризисом. Но среди пришедших из экотонов могут оказаться и активные разрушители прежней структуры сообщества, провоцирующие гораздо более крупные экологические кризисы. Примеров тому много среди животных (насекомых) и растений (энтомофильных цветковых), которые привели к среднемеловому биоценотическому кризису. Есть и современный пример – человек. Он как малоспециализированный вид внедрился в сложную ценотическую структуру, сильно изменил в начале структуру сообщества наземных тетрапод, а затем и структуру биоценозов Земли в целом. Возможны и другие механизмы, провоцирующие развитие экологического кризиса.

Из «уроков» экологических кризисов геологического прошлого, отражающих ряд общих закономерностей процессов эволюции сообществ,сегодня наиболее важны следующие.

1)Эволюция сообществ организмов складывается из длительных периодов их направленной самоорганизации и кратких (в геологическом масштабе времени) экологических кризисов, сопровождающихся деструкцией прежних сообществ.

2)Все типы необратимых эволюционных процессов, начиная с экологических кризисов (без которых невозможен филоценогенез), и кончая филогенезом отдельных членов (таксонов) сообщества, протекают вопреки поддержанию экологического равновесия. В эпоху антропогенно инициированного экологического кризиса постижение причин и последствий экологических дисбалансов, особенно необратимых, становится необходимым. Решение этой задачи немыслимо без теории эволюции сообществ.

3)Эффекты саморазрушения сообществ организмов и живого компонента биосферы в эпохи экологических кризисов вызывают волну вымирания, причем вымирают прежде всего наиболее специализированные формы, участвующие в выполнении наиболее уникальных функций в глобальном геохимическом круговороте, подготовленные к этому предшествующими сопряженными процессами филогенеза и филоценогенеза.

4)При разрушении структуры сообществ в эпоху экологического кризиса ослабляются биоценотические ограничения


филогенеза и происходит смена экологически доминирующих групп организмов. Эти явления способствуют появлению разнообразных и трудно предсказуемых экологических изменений. На путь прогрессивной адаптации к изменяющимся условиям жизни становится тем больше число групп организмов, чем дальше зашло развитие кризиса. Сегодня человек стал эдификатором сообществ антропогенных ландшафтов, широко распространившихся и не знающих зональных границ. Поэтому весьма вероятно, что по мере развития экологического кризиса все большее число групп организмов будет вставать на путь прямой синантропизации.

5)Человек как биологический вид ввергает биосферу в новый (но далеко не первый в ее истории) экологический кризис и разрушает исторически типичную среду собственного существования. Темп его эволюционной адаптации (в связи с малой плодовитостью и медленной сменой поколений) к новым условиям жизни невелик и не поспевает за темпом перемен в среде и образе его жизни. Результат этого – прогрессивный распад нашей собственной адаптивной нормы.

 









Читайте также:

Последнее изменение этой страницы: 2016-03-22; Просмотров: 142;


lektsia.info 2017 год. Все права принадлежат их авторам! Главная