Численность любой популяции складывается в результате ее взаимодействия с различными факторами внешней среды, которые по влиянию делят на:
- Факторы модификаторы, которые вызывая изменение численности, сами не испытывают обратного влияния этих изменений. К ним относятся все абиотические факторы и некоторые биотические (количество и качество корма), не связанные с плотностью популяции;
- факторы регуляторы. Это внутрипопуляционные факторы, зависящие от плотности, которые обеспечивают стабилизацию численности, приводя ее после очередного отклонения к оптимальному уровню. Среди них обычно выделяют:
- инерционные механизмы - зависящие главным образом от плотности (численности) предыдущих поколений;
- безинерционные, зависят от численности текущих поколений (действие хищников).
Вместе с тем, действие всех этих факторов проявляются лишь при определенных условиях:
- численность любой популяции не может состоять из меньшего числа особей, чем это необходимо для обеспечения устойчивости популяции к факторам внешней среды (принцип минимального размера популяции);
- при слабом сопротивлении среды регуляторные механизмы включаются задолго до достижения максимального уровня численности. Это обусловлено снижением обеспеченности пищей, которая влияет на плодовитость (она падает), предотвращающую дальнейший рост численности. Отсюда следует правило лимитов популяционной численности Х. Т. Андреварты - Л. К. Бэрча (1954). Оно гласит, что численность естественных популяций ограничивает истощение пищевых ресурсов и условий размножения, недоступность этих ресурсов и слишком короткий период ускорения роста популяции. Это обобщение дополняется т.н. теорией биоценотической регуляции численности популяции, согласно которой численность популяции есть результат комплексного воздействия абиотической и биотической среды в местообитании вида.
Ограничение колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного воспроизведения, но и для устойчивого существования сообществ. Поэтому естественным отбором выработаны самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяции (т.е. регуляторные механизмы имеют множественный характер). Так, по схеме предположенной Н. А. Викторовым (1967) регуляция численности насекомых осуществляется следующим образом:
- при низкой численности насекомых и невысоких темпах ее роста дальнейшее увеличение численности могут сдерживать даже неспециализированные многоядные хищники, у которых эти насекомые составляют лишь часть рациона;
- при увеличении темпов роста численности начинается массовое размножение специализированных энтомофагов;
- при еще более быстром темпе роста популяции, когда и специализированные энтомофаги теряют регулирующую роль, резко возрастает вероятность вспышки инфекционных заболеваний (эпизоотий), приостанавливающих рост численности;
- при высокой численности и плотности включаются также внутрипопуляционные механизмы, поддерживающие гомеостаз.
Вместе с тем, при характеристике регуляторных способностей нужно учитывать, что:
- большинство регуляторных механизмов начинает действовать с некоторым опозданием, в ответ на уже произошедшее изменение численности и, следовательно, полной и абсолютной стабилизации численности достичь невозможно. Регулирующие механизмы срабатывают лишь при выходе численности за определенные пределы и, кроме того, они лишь уменьшают размах возможных колебаний;
- регуляция способствует лишь ограничению роста численности популяции - т.е. она действует одностороннее. Рост же популяции происходит пассивно, при уменьшении действия регулирующих факторов.
Таким образом, как масштабы, так и ход колебания численности любого вида в природных сообществах зависит от особенностей его биологии, характера внутривидовых связей и межвидовых отношений, к которым приспособлен тот или иной вид.
Темпы роста популяции.
Изучения совместного действия рождаемости, смертности и миграции показывает, что у разных видов рост численности идет неодинаково. У одних видов темп роста с самого начала бывает высоким, лавинообразным (по экспоненте) и не зависит от нарастающей плотности. Однако, при достижении определенной плотности (численности) и исчерпании ресурсов среды воспроизводство прекращается и популяция распадается. Такой тип динамики численности отражает j- образная кривая («бум-крах»). Этот тип использования ресурсов наблюдается у видов для которых жизненно важна скорость овладения ресурсами, как, например, у жуков навозников.
У других видов темп роста популяции зависит от ее плотности или численности, причем здесь наблюдается несколько вариантов:
- у некоторых ракообразных разряженная популяция в благоприятных условиях быстро наращивает свою численность, но чем больше становится в ней особей, тем меньше доля приплода, пока она не сравняется со смертностью, что приводит к стабилизации численности;
- у большинства видов при небольшой исходной численности рост идет медленно. Однако по достижению определенного уровня и далее в некотором интервале плотности даже небольшое увеличение доли производителей вызывает стремительный рост популяции. В дальнейшем темп роста замедляется и на определенном уровне стабилизируется. Кривую такого типа называют S- образной или сигмоидной. Первую её фазу называют лаг-фазой, вторую - логарифмической, следующую - замедления, а затем - стационарной (плато).
Однако стабилизация вовсе не означает, что в популяциях больше не происходит количественных изменений. Изменения сезонные, многолетние происходят, но они намного меньше теоретически возможных. К тому же они происходят вокруг какой-то средней величины, и после некоторого ( у разных видов разного) подъема численности, обязательно произойдет ее спад или сокращение. Безграничное размножение опасно для любой популяции, так как может привести к быстрому исчерпанию ресурсов среды, что повлечет за собой общее ослабление или гибель популяции. Перенаселенность настолько неблагоприятна для любого вида, что в ходе эволюции у них выработались разнообразные механизмы, способствующие предотвращению избытка особей и поддержанию определенного уровня плотности (численности) популяции.
3.Типы динамики численности популяции.
Все многообразие динамики численности живых организмов можно отнести к трем основным типам:
- стабильный - отличается небольшим (обычно 2-5 раз) размахом колебаний. Он характерен для видов с большой продолжительностью жизни (крупных млекопитающим, птиц, некоторых беспозвоночных), хорошо развитой заботой о потомстве, высокой выживаемостью, хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, поддерживающими плотность популяции в определенных пределах;
- флюктуирующий - с колебанием численности в один-два порядка величин. При этом четко определяются 3 фазы цикла: нарастания, максимума и разрежения. Однако возврат к стабильному состоянию происходит довольно быстро, поскольку регуляторные механизмы увеличивают свою эффективность вслед за увеличением плотности. Такой ход численности распространен в разных группах животных. Эти два типа по сути дела являются периодическими, они совершаются в течение одного сезона или нескольких лет. Такие циклы с подъемом численности в среднем через 4 года известны у обитающих в тундре грызунов – леммингов и питающихся ими песцов и полярных сов, у зайца и рыси и некоторых других видов;
- взрывной тип - со вспышками массового размножения. В нем выделяют 5 обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разряжения, депрессии и восстановления. Такой ход динамики наблюдается у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью и быстрым оборотом поколений, как, например, мер, у саранчи, многих вредителей леса (короедов, усачей), мышевидных грызунов и некоторых других видов. Резкий подъем численности довольно часто наблюдается у популяций, оказавшихся в новых местообитаниях (кролики в Австралии, колорадский жук в Европе и др.).
Вместе с тем, у широко распространенных видов популяции из разных местообитаний могут отличаться ходом динамики численности. Это объясняется тем, что среди регулярных механизмов большую роль играют межвидовые отношения (хищничество), которые в разных частях ареала вида могут быть разными и проявляются с разной степенью напряженности.
В естественных условиях численность популяции определяется нескольким абиотическими и биотическими факторами, которые в совокупности формируют сопротивление среды и ограничивают масштабы изменения численности (лимитируют ее пределы). Сопротивление среды сильнее всего действует на молодых особей, больше других страдающих от пресса хищников, болезней и других неблагоприятных условий.
Эта закономерность получила название «принципа изменения популяции», который можно сформулировать следующим образом: изменение численности любого вида есть результат нарушения равновесия между между её биотическим потенциалом (определяющим рождение новых особей) и сопротивлением окружающей среды (вызывающим их гибель). Такое равновесие называются динамическим, или непрерывно регулирующимся, так как факторы сопротивления среды довольно быстро изменяются. В результате в какой-то год популяция может снизить свою численность, например, из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением, полностью восстановить ее и подобные колебания могут продолжаться неопределенно долго. Эта закономерность получила название «правила максимума размера колебаний плотности популяционного населения». Оно гласит, что существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени.