Управление в системе кровообращения

Обобщенная схема сердечно-сосудистого хемостата 1

Региональные хемостаты 2

Локальная регуляция кровоснабжения 3

Регуляция частоты сердечных сокращений 4

Регуляция артериального давления 4

Моделирование деятельности сердечно-сосудистой системы 5

Управление в системе кровообращения

Как известно, основная функция системы органов кровообращения заключается в обеспечении транспорта питательных веществ, кислорода и углекислого газа, а также продуктов метаболизма гормонов и воды в организме. В конечном итоге работа органов системы кровообращения направлена на поддержание баланса всех .этих компонентов обмена веществ в тканях и межклеточном пространстве различных органов на постоянном уровне.

Обобщенная схема сердечно-сосудистого хемостата

Так как реакции сердца и сосудов диктуются в первую очередь интересами химизма дыхания, то есть все основания определить систему управления кровообращением как сердечно-сосудистый хемостат. Управляемыми переменными здесь, очевидно, являются величины напряжения кислорода (р02) и углекислого газа (рСО2), а управляющими переменными — минутный объем сердца — количество крови, выбрасываемой желудочком сердца в 1 мин. Поскольку в настоящее время нет пока адекватных методов для прямого определения концентраций этих веществ непосредственно в тканях, ограничиваются обычно количественным анализом ряда других косвенных параметров системы, связанных определенным образом с концентрационными изменениями указанных веществ в тканях.

В упрощенной схеме сердечно-сосудистого хемостата начальным возмущающим фактором (задающим сигналом) является изменение напряжения углекислого газа и кислорода в тканевом резервуаре, которое прежде всего отражается в химическом составе венозной крови. По мнению Гродинза, между правым правым предсердием и легочными капиллярами должен располагаться хеморецептор, играющий решающую роль в деятельности сердечно-сосудистого хемостаза. Однако отсутствие экспериментального подтверждения существования такого рецептора заставляет искать другой пара-метр, который может дать информацию о составе венозной крови. Таким параметром может служить артериальное давление в большом круге кровообращения (РА).

Упрощенная схема сердечно-сосудистого хемостата

(по Ф. Гродинзу, 1966)

При некотором упрощении факторов, регулирующих величину артериального давления, последнее в большом круге кровообращения будет равно произведению минутного объема сердца (Q) на периферическое сопротивление (Rпериф):

PA=QRпериф

Так как изменения локального химического состава венозной крови (тканей) изменяют сопротивление артериол (в результате сокращения или расслабления мускулатуры стенки сосудов), то измеряя величину Рд, можно получить информацию о составе венозной крови. Таким образом, величина артериального давления (РА) может стать косвенной мерой концентрации кислорода (О2).

Изменения величины РА отражаются в работе сердечной мышцы, в свою очередь меняющей величину регулирующего параметра —минутного объема крови Q. В полной блок-схеме сердечно-сосудистого хемостата Ф. Гродинза включена механическая сердечно-сосудистая система, тканевый и легочный газообменник. В схеме использованы кривая диссоциации кислорода и упрощенные передаточные функции для обмена кислородом, не учитывающие быстрые изменения разности парциальных давлений кислорода в крови и в воздухе легких в течение дыхательного цикла. Наиболее точно эта модель может быть описана как адаптивная система регулирования, предназначенная для регулирования уровня кислорода в тканях (венозной крови). Если приписать всем параметрам передаточных функций определенные значения, то, решая уравнения модели с помощью цифрового или аналогового вычислительного устройства, можно получить динамические реакции зависимых переменных на различные воздействия.

Региональные хемостаты

Имеющиеся в литературе экспериментальные данные о саморегуляции артериального давления указывают на существование в общей схеме сердечно-сосудистого хемостата ряда региональных хемостатов. Как указывает Ф. Гродинз (1966), хемостатическая система вместо того, чтобы удовлетворять потребности всех тканей одновременно, изменяя соответствующим образом минутный объем сердца Q, выполняет задачу в результате регионального перераспределения кровотока: происходит преимущественное снабжение одних тканей, одних органов за счет уменьшения кровоснабжения других. Следовательно, система управления в сердечно-сосудистом хемостате адаптивна, способна корректировать управляющие воздействия в соответствии с изменившимися условиями в управляемой системе.

В физиологии кровообращения широко распространен реогра-фический метод, обеспечивающий возможность бескровного определения величины минутного объема крови, а также регионального кровотока. Метод основан на определении колебаний электрического сопротивления при кровенаполнении различных сосудов и органов. Математически он может быть выражен следующим соотношением:

R/R=V/V,

где R — сопротивление участка ткани между электродами; R — изменение сопротивления этого участка при изменении кровенаполнения; V—объем участка ткани; V—изменение этого объема.

Анализ возможности количественной оценки величин сердечного выброса методом реографии привел к заключению, что для определения ударного объема крови в этом случае необходимо учитывать эластичность сердечно-сосудистой системы. Поэтому необходимо проводить оценку изменений ударного объема крови в условиях меняющегося функционального состояния сердечно-сосудистой системы как методом реографии, так и другими методами оценки термодинамических параметров.

Исследования энергетики сердечной мышцы показали, что кинетическая энергия объема крови, выталкиваемой из сердца во время систолы, зависит от куба мгновенной скорости кровотока, измеряемой в точке, расположенной непосредственно за аортальным клапаном.

Для изучения механизмов центральной регуляции кровообращения используются статические характеристики системы кровообращения при различных состояниях организма животного. Эти статические характеристики определяют зависимость минутного объема циркулирующей крови в установившихся режимах работы. Методом оценки статических режимов сердечно-сосудистой системы было показано, что при острых изменениях объема циркулирующей крови реакция системы включает две фазы: быстрые (в течение 0,5-2,0 мин) и медленные (7—10 мин) изменения основных термодинамическх переменных. Во второй фазе изменения минутного объема, среднего артериального давления, венозного давления, а также частоты сердечных сокращений,

как правило, не превышает погрешности измерения.

Значительную роль в организации сердечно-сосудистой системы играет механическая модель, которая хорошо демонстрирует взаимосвязь артериального давления и минутного объема сердца (рис. 33). Закономерности функционирования этой механической модели указывают на двусторонний характер связи между давлением в сосудах и минутным объемом сердца.

Объем крови зависит от давления, а давление в сосудах—от минутного объема. За счет этой механической обратной связи в системе обеспечивается саморегуляция, т. е. при нарушении равенства минутных объемов крови в малом и большом круге кровообращения в результате возмущения давление изменяется так, что это равенство восстанавливается.

Другая универсальная механическая модель системы кровообращения представляет собой гидродинамический насос, параметры которого можно изменять в широких пределах для получения необходимых систолического объема, скорости тока жидкости, частоты и формы импульсации. В модели предусмотрена возможность изменения параметров на входе и выходе насоса. При работе модели используются трехкомпонентные жидкости различной вязкости и плотности.

Модель, построенная по оценкам эластичности и ряда динамических значений сопротивлений, дает возможность при помощи линейных дифференциальных уравнений связывать скорость изменения давления с объемом выбрасываемой крови и падением давления по мере продвижения крови по сосудам.

Разработаны также модели механических свойств кровеносных сосудов, позволяющие интерпретировать изменения кровяного давления, и выведены уравнения деформации эластичных трубок под действием внутреннего избыточного давления.

Локальная регуляция кровоснабжения

Локальная регуляция, по мнению В. М. Хаютина (1964), должна быть особой системой автоматического контроля—системой согласования затрат и поступления энергетического и строительного материала. Автор считает такую систему «следящей», которая, как

Рис. 34. Схема регулирования .рабочей гиперемии и рефлексов с тканевых рецепторов, компенсирующих влияние местного «возмущения» рабочей гиперемии (по В. М. Хаютину,.1964)

стабилизирующая система, поддерживает регулируемую величину на заданном уровне. Значение регулируемой величины в этом случае определяется управляющим сигналом. Как видно на рис. 34, под влиянием продуктов метаболизма артериолы расширяются и прекапилляр-ные сфинктеры расслабляются,. артериальное давление раскрывает капилляры. •При этом увеличение поверхности диффузии способствует в результате обмена газом и питательных веществ уменьшению концентрации продуктов метаболизма, оказывающих сосудорасширяющее действие. Таким образом, осуществляется локальная обратная связь в данном участке системы органов кровообращения. Когда клетки органа возбуждены, образование сосудорасширяющих продуктов метаболизма продолжается. В этих условиях задача локального химического контура регулирования состоит в приведении просвета артериол в соответствие с уровнем обмена веществ, в обеспечении дополнительного притока кислорода и питательных веществ, необходимых для поддержания высокой активности данных клеток.

В условиях целого организма регулирование кровоснабжения не может быть ограничено пределами деятельного органа. Местный химический контур оказывается недостаточным и появляется второй, рефлекторный контур: выделение метаболитов —> раздражение. тканевых рецепторов -> возбуждение вазомоторного центра —> ком-пенсаторное сокращение.

Рефлексы с тканевых рецепторов представляют собой систему управления «по возмущению». Воздействие регулятора—вазомоторного центра направлено не на ликвидацию уже совершившегося изменения общего периферического сопротивления, а на то, чтобы предупредить такое изменение. Системой управления "по возмущению" достигается решение двух задач. Первая заключается в том, что организм с помощью системы рефлексов с тканевых рецепторов получает возможность распределять кровь, направляя ее из относительно покоящихся органов в более активные. Вторая задача сводится к компенсации эффекта прямого действия на просвет сосудов гуморальных механизмов, которые для всей системы кровообращения являются "возмущениями".

Сосудорасширяющий эффект действия продуктов тканевого метаболизма в организме сосуществует с обратным вазоконстрикторным (сосудосужающим) действием тканевых рецепторов.

Сосудосуживающий эффект, начинающийся возбуждением тканевых рецепторов, компенсирует сосудорасширяющее действие продуктов метаболизма и тем самым поддерживает величину общего сопротивления сосудов, характерного для данного состояния активности организма (В. М. Хаютин, 1964, 1967).

Значение стабилизации общего сопротивления определяется тем, что величина кровотока зависит не только от сопротивления артериол данной области, но и от уровня системного артериального давления. Артериальное же давление зависит от суммарного сопротивления сосудов всего тела.

Таким образом, в организме существует важная система ком-пенсаторных рефлексов, обеспечивающих относительную инвариантность общего периферического сопротивления, т. е. его независимость от «внутренних возмущений» местных изменений просвета сосудов. Без рефлекторного управления «по возмущению» система кровообращения была бы неустойчивой, так как все местные контуры не были бы связаны в единое целое и каждое местное расширение сосудов приводило бы к падению артериального давления.

Регуляция частоты сердечных сокращений

Поскольку минутный объем сердца является производным частоты сердечных сокращений, следует рассмотреть факторы регуляции последней.

На частоту сердечных сокращений существенное влияние оказывает дыхание. Это влияние осуществляется блуждающим нервом. По данным Клайнса (Clynes, 1963), передаточная функция «дыхание—вагусный эффект» выглядит следующим обоазом:

Т1,2—постоянные времени продолжительности первой и втрой фазы дыхательного рефлекса; S—оператор Лапласа. Величина передаточной функции позволяет определить частоту сердцебиения по частоте дыхания,

В схеме регуляции частоты сердечных сокращений различают две управляющие системы. В первой управляющей системе основную роль играют изменения тонуса блуждающего парасимпатического нерва, приводящие к изменению величины порогового потенциала

и крутизны деполяризации клеток синусного узла, задающего ритм сердечных сокращений. Второй контур управления ритмом сердечных сокращений обеспечивает поступление управляющих сигналов из спинного мозга по нерву симпатической системы.

Экстракардиальные воздействия на сердце осуществляются гуморальным и нервным путем. Эффективность гуморального канала ниже, чем нервного, однако надежность его функционирования выше благодаря более совершенному кодированию информации.

Система управления кровообращением, обусловленная симпатическим и блуждающим нервом, является более поздним приобретением, чем система гуморальных регуляций. Иннервация обеспечивает быстрые оперативные реакции на различные внешние воздействия короткой продолжительности. Команды, поступающие по нервным путям, обычно носят предварительный характер, подготавливая почву для наилучшего восприятия основной исполнительной команды, поступающей по гуморальным путям. Такое дублирование команд (наличие предварительной и исполнительной команды), очевидно, лежит в основе высокой надежности системы управления кровообращением, как и другими физиологическими функциями (В. В. Парин, Р. М. Баевский, 1966).

Регуляция артериального давления

Одним из основных регулируемых параметров системы кровообращения является артериальное давление. Стабилизация нормальной величины артериального давления (14665—17332 Па— максимальное систолическое давление; 8666—11332 Па—минимальное диастолическое давление) обеспечивается рефлексами с барорецепторов, расположенных преимущественно в области дуги аорты, области каротидных синусов, устья полых вен. Эти баро-рецепторы афферентными нервными волокнами соединяются с сосудодвигательными нервными центрами продолговатого мозга, поддерживающими артериальное давление в пределах нормы. Любое отклонение величины артериального давления от нормы через аортальные и синокаротидные барорецепторы вызывает компен-саторные рефлексы, которые восстанавливают исходную величину артериального давления (Heymans, 1960).

Положение о саморегуляции артериального давления оспаривается В. М. Хаютиным (1964, 1967), который считает ведущим фактором в управлении системой кровообращения поиск и поддерживание оптимального режима работы сердца. Одним из доводов, приводимых автором, является известный факт сохранения повышенного артериального давления при слабом раздражении тканевых рецепторов в течение всего времени раздражения.

Очевидно, существует такой оптимальный режим сокращений сердца и величины периферического сопротивления, при котором сердце выбрасывает определенный объем крови при минимальной работе. По-видимому, регуляция кровяного давления заключается в поиске и обеспечении этого оптимального режима работы сердца.

При выполнении физической работы, когда увеличивается объем выталкиваемой в сосуды крови и артериальное давление nовышается до «гипертонического» уровня, механизм центральной регуля-ции продолжает поддерживать оптимальный режим работы орга-нов кровообращения, но показатели оптимальности изменяются.

Регулирующими сигналами в замкнутой многрконтурной систе-ме управления и стабилизации артериального давления могут быть гемодинамические сдвиги, возникающие в результате колебания частоты сердечных сокращений. Система, осуществляющая гоме-остаз артериального давления, состоит из двух подсистем, одна из которых контролирует величину артериального давления посредством действия парасимпатической нервной системы, на сопротивление сосудистого русла, вторая подсистема поддерживает артери-альное давление в заданных пределах, варьируя минутный объем путем изменения интенсивности тонического влияния блуждающего нерва на синусовый узел.

Кровоток в работающих мышцах возрастает при малых частотах раздражения пропорционально частоте циклов возбуждения. Осво-бождаемые при возбуждении клеток сосудорасширяющие вещества, передавая артериолам сигналы об уровне увеличения обмена, осу-ществляют управляющее воздействие на регулируемый параметр,

т. е. приводят просвет артериол в соответствие с уровнем обмена веществ. Второй ступенью регулирования является рефлеккторное сужение сосудов органов, соединенных с функционирующим. Благодаря этому артериальное давление может не изменяться, несмотря на расширение сосудов в отдельных участках тела. Тканевые рецепторы находятся в определенном возбужденном состоянии даже в недеятельных органах. Сигналы от этих рецепторов, поступая в сосудодвигательный центр, вызывают возникновение центробежной импульсации к сосудам, поддерживая сосуды всего тела в состоянии некоторой степени сужения.

В понятие авторегуляции кровообращения включается способность каждой ткани регулировать кровоток в соответствии со своими потребностями. Наличие местной обратной связи контролирует степень расширения сосудов в данной области. Большинство тканей автоматически увеличивает свой кровоток, когда концентрация 02 в них падает. Таким образом, основным возмущением, на которое реагирует механизм обратной связи, является уровень содержания О2 и СО2 в крови (Guyton A. 0., 1965).

Реакция расширения мелъчайших кровеносных сосудов осуществляется исключительно локальным механизмом при участии медиаторов, в первую очередь гистамина, который является важным фактором, обеспечивающим микроциркуляторный гомеостаз.

Моделирование деятельности сердечно-сосудистой системы

За последнее время предложено много моделей деятельности сердца и сосудов. В них учитывается информация, поступающая от

рецепторов сердца и управляющие сигналы, поступающие по холин-эргнческим и адренэргическим каналам (Mostov A 0., 1972). Предлагается использовать эту информацию для управления работой искусственного водителя ритма, применяемого при нарушениях сердечной деятельности. Модель мышцы сердца состоит из соединенных последовательно сократительного и упругого элементов, параллельно к которым присоединяется еще один упругий элемент (Grood A. О., 1972). Расчет режима работы проводится с помощью модифицированного уравнения Хилла, отличающегося наличием добавочного члена.

В электронной модели системы кровообращения, предложенной Эккерманом (1970), аналогом левого желудочка является генератор прямоугольного напряжения. Длительность прямоугольного импульса соответствует времени изгнания крови из полости сердца, а частота импульсов частоте сердечных сокращений. Аортальный клапан имитируется диодом, инерция тока крови в аорте и артериях — индуктивностями, сопротивление току крови в сосудах (ар-териолах и капиллярах) — активными сопротивлениями, эластичность артериальной части сосудистой системы — соответствующими конденсаторами. С помощью аналоговой вычислительной машины на модели вычислена зависимость величины систолического объема от частоты сердечных сокращений.

В работе Б. Л. Палец и Б. Т. Агапова (1974) исследованы статические характеристики модели кровообращения человека при физической работе. Модель состоит из двух основных частей — управляемой, включающей сердце и сосудистую систему, и управляющей, состоящей из сердечного (СЦ) и сосудодвигательного (СДЦ) центров; СЦ и СДЦ получают управляющие воздействия от внешних вегетативных центров (ВВЦ) и дыхательного центра (ДЦ). Влияние последнего учитывается лишь при значительных физических нагрузках. Механизм нервной регуляции основан на принципе слежения за величиной среднего артериального давления по принципу отрицательной обратной связи. Управляющая часть модели (СЦ и СДЦ) получает информацию о величине артериального давления из барорецепторов аоргальной и синокаротидной зоны. В регулируемой системе оценка величины давления проводится в соответствии с «уставкой», сформированной под влиянием ВВЦ, СЦ и СДЦ. В регулирующих центрах предусматриваются антагонистические отношения между симпатическим и блуждающим нервами (Тv и Ts). Управляемая часть модели включает восемь последовательно соединенных участков: правый желудочек, два легочных участка, левый желудочек и 4 сосудистых участка. Управляющие воздействия центров (Тv, Ts, Tсдц) приводят к соот-ветствующим изменениям управляемых параметров сердечно-сосудистой системы—частоты сокращения сердца, насосного коэффициента сердца, сопротивления артерий и капилляров, объемов цир-кулируемои крови и т. д. Величина управляемых параметров в модели определяется уравнением:

где а1, а2, а3—коэффициенты, определяющие веса симпатической и парасимпатической активности; Fo—частота автоматических сокращений сердца. Описанная авторами модель удовлетворительно отражает регуляцию основных показателей гемодинамики человека при физической работе.

Динамические свойства системы кровообращения можно описать

дифференциальными уравнениями, которые решаются на ананлоговых машинах. Сердце и система кровеносных сосудов разбиваются на шесть отделов: 1) правый желудочек, 2) легочные артерии; 3) легочные вены и левое предсердие, 4) левый желудочек, 5) аорта и артериальная сеть, 6) система вен большого круга кровообращения и правое предсердие. В модели основной интерес представляют соотношения между давлением крови, ее объемом в каждом и величиной тока крови — объемной скоростью кровотока (см. схему).

Соотношение между давлением и объемом крови

(по Ledly, 1968)

При составлении уравнений учитывается различное состояние желудочков в разные фазы сердечного цикла: во время систолы они опорожняются, а во время диастолы — наполняются. Это показано на схеме, где желудочки изображены дважды: один раз в систоле, второй раз в диастоле, где они описываются уже другими уравнениями. Конечные значения параметров P1 и V1 после диастолы являются начальными значениями для систолы, и наоборот, конечные значения P1 и V1 после систолы являются начальными условиями для диастолы. Полная схема модели описывается 22 уравнениями. Другая разновидность аналоговой модели сердечно-сосудистой системы состоит из последовательности 10 блоков. Переменными системы уравнений, характеризующих эти блоки, а также входными и выходными величинами различных блоков служат давление, объем протекающей крови и ее расход в тканях.

Математические модели эндокринной регуляции сердечно-сосудистой системы описаны в работе С. И. Бажана и др. (1973). Авторами рассмотрена двухъярусная модель эндокринной системы, где верхний ярус—распределение крови в системе кровообращения, нижний ярус—распределение крови в отдельных органах. В качестве управляющих рассмотрены только гуморальные сигналы. Описаны ренин-альдостероновая и глюкокортикоидная подсистемы эндокринной системы, приведены структурно-функциональные схемы и основные характеристики системы кровообращения. В модели каждый орган представлен в виде определенного бассейна, через который проходит труба. Предполагается, что обмен веществ между таким бассейном и плазмой крови, протекающей по трубе, происходят по закону Фика. Скорость разрушения гормона ренина пропорциональна его концентрации. Модель кровообращения была запрограммирована на ЭВМ М-220. Исследования на модели показывают, что важнейшим органом инактивации ренина является печень, что в самой крови отсутствуют ферменты, инактивирующие ренин.

6