Лекции.ИНФО


ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПОВ ДЫХАНИЯ



Обмен газами, или дыхание, выражается в поглощении организмом кис­лорода из окружающей среды (воды или атмосферы) и выделении в последнюю углекислого газа как конечного продукта протекающего в тканях окисли­тельного процесса, благодаря которому освобождается необходимая для жизнедеятельности энергия. Кислород воспринимается организмом различ­ными способами; их в основном можно характеризовать как: 1) диффузное дыхание и 2) дыхание местное, т. е. специальными органами.

Диффузное дыханиезаключается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа всей поверхностью наружного покрова—к о ж н о е д ы-х а н и е—и эпителиальной оболочкой пищеварительной трубки—к и ш е ч-н о е дыхание, т. е. без специально приспособленных для этого органов. Подобный способ газообмена свойствен некоторым типам примитивных многоклеточных животных, как, например, губкам, кишечнополостным и плоским червям, и обусловливается отсутствием у них системы кровообра­щения.

Само собой понятно, что диффузное дыхание присуще только организ­мам, у которых объём тела мал, а поверхность его относительно обширна, так как известно, что объём тела возрастает пропорционально кубу радиуса, а соответствующая поверхность — только квадрату радиуса. Следова­тельно, при большом объёме тела такой способ дыхания оказывается недо­статочным.

Однако и при более или менее соответствующих отношениях объёма к поверхности диффузное дыхание всё же не всегда может удовлетворять организмы, так как чем энергичнее проявляется жизнедеятельность, тем интенсивнее должны протекать окислительные процессы в теле.

При интенсивных проявлениях жизни, несмотря на малый объём тела, необходимо увеличение его площади соприкосновения со средой, содержащей кислород, и особые приспособления для ускорения вентилирования дыха­тельных путей. Увеличение площади обмена газами достигается развитием специальных органов дыхания.

Специальные органы дыхания значительно варьируют в деталях построе­ния и местоположения в организме. Для водных животных такими органа­ми служат жабры, для наземных—т р а х е и у беспозвоночных, а у по­звоночных— лёгкие.

Жаберное дыхание.Жабры бывают наружные и внутренние. Прими­тивные наружные жабры представляют простое выпячивание ворсинчатых отпрысков кожного покрова, обильно снабжённых капиллярными сосудами. Такие жабры в некоторых случаях своей функцией мало чем отли­чаются от диффузного дыхания, являясь лишь более высокой его ступенью (рис. 332—А, 2). Обычно они концентрируются в передних участках тела.




Внутренние жабры формируются из складок слизистой оболочки начально­го участка пищеварительной трубки между жаберными щелями (рис. 246—2-5; 332—7). Прилежащий к ним кожный покров образует обильные раз­ветвления в виде лепестков с большим количеством капиллярных кровенос­ных сосудов. Внутренние жабры часто бывают прикрыты специальной склад­кой кожного покрова (жаберной покрышкой), колебательные движения которой улучшают условия обмена, усиливая приток воды и удаляя исполь­зованные её порции.

Внутренние жабры свойственны водным позвоночным, причём акт газо­обмена у них усложняется пропуском порций воды к жаберным щелям через ротовую полость и движениями жабер­ной покрышки. Кроме того, жабры у них включены в круг кровообраще­ния. К каждой жаберной дуге подходят свои сосуды, и, таким образом, одновре­менно осуществляется более высокая ди-ференциация системы кровообращения.

Разумеется, при жаберных спосо­бах газообмена может сохраняться и кожное дыхание, но настолько слабое, что оно отодвигается на задний план.

При описании ротоглотки пищева­рительного тракта уже было сказано, что жаберный аппарат свойствен и некото­рым беспозвоночным, как, например, полухордовым и хордовым животным.

Рис. 332. Полусхема различных при­способлений для дыхания. А—кольчатый червь: 1—передний участок; 2—выросты кожного покрова, увеличивающие дыхательную поверхность; 3—задний участок. В—жаберный аппарат (селяхий): 4—органы обоняния; 5—нёбноквадратный хряш; 6—брыз-гальце; 7—жаберные щели; *—глотка; 9—пищевод.

Лёгочное дыхание—весьма совер­шенный способ газообмена, легко обслу­живающий организмы массивных жи­вотных. Оно свойственно наземным по­звоночным: амфибиям (не в личиночном состоянии), рептилиям, птицам и млеко­питающим. К акту газообмена, сосредо­точенного в лёгких, присоединяется ряд органов с иными функциями, вследствие чего лёгочный способ дыхания требует развития очень сложного комплекса органов.

Сравнивая водные и наземные типы дыхания позвоночных, следует иметь в виду одно важное анатомическое их различие. При жаберном дыха­нии порции воды одна за другой поступают в примитивный рот и выпускают­ся через жаберные щели, где сосудами жаберных складок из неё извлекается кислород. Таким образом, аппарату жаберного дыхания позвоночных свой­ственны входное и ряд выходных отверстий. При лёгочном дыхании для введения и выведения воздуха используются одни и те же отверстия. Эта особенность, естественно, связана с необходимостью вбирать и выталкивать порции воздуха для более быстрого вентилирования площади газообмена, т. е. с необходимостью расширения и сужения лёгких.

Можно допустить, что у отдалённых, более примитивных предков по­звоночных в стенках преобразующегося в лёгкое плавательного пузыря была самостоятельная мускульная ткань; её периодическими сокращениями воз­дух выталкивался из пузыря, а в результате его расправления в силу эла­стичности пузырных стенок набирались свежие порции воздуха. Эластиче­ская ткань, наряду с хрящевой, и теперь господствует в качестве опоры в органах дыхания.


В дальнейшем, с повышением жизнедеятельности организмов, такой механизм дыхательных движений становился уже несовершенным. В истории развития он был замещён силой, сосредоточенной или в ротовой полости и переднем участке трахеи (амфибии), или в стенках грудной и брюшной полостей (рептилии, млекопитающие) в виде специально диференцирован-ной части туловищной мускулатуры (дыхательные мускулы) и, наконец, диафрагмы. Лёгкое подчиняется движениям этой мускулатуры, расширяясь и суживаясь пассивно, и сохраняет необходимую для этого эластичность, а также небольшой мышечный аппарат как подсобное приспособление.

Кожное дыхание становится на­столько ничтожным, что роль его сводится почти к нулю.

Газообмен в лёгких у на­земных позвоночных, так же как у водных, теснейшим обра­зом связан с системой кровооб­ращения посредством организа­ции обособленного, дыхатель­ного, или малого, круга крово­обращения.

Рис. 333. Филетическое развитие лёгких (трахея и бронхи заштрихованы, более молодые части выделены пунктиром). а—исходная стадия; Ъ—соответствует лёгким амфибий; ■с—соответствует легким рептилий (ящерицы); d и е— соответствует лёгким мореной черепахи; 1—acinus; 2—lobulus; 3—loJjulus dorsalis; 4—lobulus ventralis; 5—alveolus.

Вполне понятно, что основ­ные структурные изменения в организме при лёгочном дыха­нии сводятся: 1) к увеличению соприкосновения рабочей пло­щади лёгких с воздухом и 2) к весьма тесной и не менее обшир­ной связи этой площади с тон­костенными капиллярами круга кровообращения.

Функция дыхательного ап­парата—пропускать в свои мно­гочисленные каналы воздух для газообмена—говорит за харак­тер его построения в виде от­крытой, зияющей системы трубок. Их стенки, по сравнению с мягкой кишеч­ной трубкой, слагаются из более твёрдого опорного материала; местами в виде костной ткани (носовая полость), а главным образом в виде хрящевой ткани и легко податливой, но быстро возвращающейся к норме упругой ткани.

Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана специальным мерца­тельным эпителием. Лишь на немногих участках он видоизменяется в другую форму в соответствии с другими функциями данных участков, как, например, в обонятельной области и в местах самого газообмена.

На протяжении лёгочного дыхательного тракта останавливают на себе внимание три своеобразных участка. Из них начальный—н осовая по­ло с т ь—служит для воспринятая воздуха, обследуемого здесь на запах. Второй участок—г о р т а н ь—является приспособлением для изолирова­ния дыхательного тракта от пищеварительного пути при проходе пищевого кома через глотку, для издавания звуков и, наконец, для производства кашлевых толчков, выбрасывающих из дыхательных путей слизь. Послед­ний участок—л ё г к и е—представляют орган непосредственного обмена газами.

Между носовой полостью и гортанью располагается общая с пищевари­тельным аппаратом полость глотки, а между гортанью и лёгким тянется дыха-



тельное горло, или трахея. Таким образом, проходящий воздух используется описанными расширяющимися участками в трёх различных направлениях: а) воспринятая запахов, б) приспособления для издавания звуков и, наконец, в) газообмена, из которых последнее—основное.









Читайте также:

Последнее изменение этой страницы: 2016-04-09; Просмотров: 162;


lektsia.info 2017 год. Все права принадлежат их авторам! Главная