ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА ТУЛОВИЩА И ХВОСТА

Ряд этапов обрисованного индивидуального развития в общих чертах очень напоминает филетическое преобразование скелета туловища.

Самым древним, а следовательно, и наиболее примитивным осевым ске­летом у предков позвоночных служила спинная струна —chorda dorsalis. У хордовых животных (ланцетник) она является единственным, в достаточной степени прочным и упругим осевым шнуром. У некоторых низ­ших позвоночных—круглоротых, осетровых, двудышащих

 

рыб—хорда в переживаемую эпоху функционирует в продолжение всей жизни в качестве основной скелетной оси наряду с хрящевыми элементами позвонков. Её клетки с прочными стенками своих вакуолей обладают большим внутренним давлением (тургором); большой толщиной и прочностью отличается и наруж­ная оболочка хорды. В эмбриональной жизни хорда свойственна всем позвоночным, в том числе и млекопитающим. Однако при наличии хорды как единственной более прочной осп у хор­довых животных имеется ещё мягкий соединительнотканный остов тела. Он связан с осью и отдаёт в туловище и хвосте ряд поперечных прослоек, к которым прикрепляются мускульные сегменты, обслуживающие движение животных в воде.

Хрящевая стадия. Замена хорды более прочным скелетом первоначально свелась к упрочению области её оболочки,где соединительная ткань заме­щалась окружающими хорду хрящевыми пластинчатыми элементами (рис. 27—А, В), которые в дальнейшем постепенно вытеснили хорду, форми­руя по оси сегментально расположенные зачатки позвонков. В наиболее полно раз питом виде таких хрящевых пластинок имелось четыре пары. Из них верхняя главная п а р а д у г (С, 2), срастаясь, давала главным образом нервную дужку позвонка (11), т. е. участок позвоночного канала для спин­ного мозга, над которым слившимися дужками формировался остистый отро­сток (72). Основания, т. е. вентральные участки, этих дужек участвовали в об­разовании верхней части тела позвонков, т. е. опорных кусков осевого ске­лета. Нижняя главная пара дуг (7), срастаясь одна с другой, давала дужку, охватывающую хорду с нижней стороны, и входила у ряда позвоночных в состав развивающегося тела позвонков (13). Два других пар­ных вставочных элемента, меньших по размеру, также пред­назначались для формирования тела позвонка. Таким образом, хрящевой зачаток тела позвонка был сложным.

Рис. 27. Последовательные стадии образования позвонков:

А—у миноги, В—у зародыша селяхии, С—последовательные стадии (I, II, III) образования позвонка селяхий. 1—передняя и 2—задняя дорзальные дуги; 3—миосепты; 4—дорзальный и 5—вентральный нервные корешки; 6—хорда; 6¹—ее оболочка; 7—вентральные дуги; 8—ребро; 9—гемальный отросток; 10—поперечный отросток позвонка; 11—невральная дуга; 12—остистый отросток; 13—тело позвонка

 

 

Костная стадия.У многих позвоночных позвонки так и остаются в хря­щевой стадии (хрящевые рыбы), но у большинства переходят в костную стадию.

У низших позвоночных с костным скелетом (костные ганоиды и костные рыбы) стенка цилиндрического тела позвонка развивается лишь в его средней части, а передний и задний концы остаются сильно вогнутыми (амфицельная форма), в силу чего хорда сохраняется главным образом между сосед­ними позвонками (рис. 28—А, 1).

У земноводных, а именно у низших хвостатых амфибий, тела позвонков также двояко вогнуты, со слабо развитыми межпозвоночными хрящами, а у высших хвостатых амфибий межпозвоночные хрящи выражены несколько сильнее и развились, по-видимому, из вста­вочных хрящевых элементов. Эти хрящи сильно перетягивают к центру хорду, но не­редко она ещё сохраняется внутри тел по­звонков в виде незначительного остатка. Те­ла позвонков имеют вогнутость лишь на пе­реднем своём конце (процельная форма) (Л, 2), а у бесхвостых амфибий — на заднем конце (опистоцельная форма) (А, 3).

У млекопитающих прирастающие к те­лам позвонков эпифизы делают передний конец их выпуклым, а задний—плоским (опистоцельные позвонки) и хорда в виде очень незначительного и сильно изменённого остатка (пульпозное ядро хрящевой про­слойки) сохраняется между позвонками.

Первично ребро было двойным и стало единым цельным вследствие срастания.

У некоторых костистых ганоидов—crossopterygii—на каждый сегмент приходится по две пары рёбер—пара глубоких, так называемых висце­ральных, и пара поверхностных — парие­тальных.

Париетальные рёбра залегают в боковой про­дольной соединительнотканной прослойке (правой и левой стороны), отделяющей дорзальную мускула­туру от вентральной, и находятся в пределах сег­мента не только поверхностнее, но и каудальнее глу­боких рёбер. Последние помещаются в межмускульных прослойках (миосептах) и топографически занимают место не только глубже, но и краниальнее поверхностных рёбер.

Появление грудной кости у позвоночных обусловлено развитием у них ногообразных грудных конечностей как опоры о почву или воздух (птицы); это ясно из того, во-первых, что плечевой пояс, если он полно развит, тесно связывается с грудной костью, а во-вторых, что средукцией грудной конечности у amniota обыкновенно исчезает и грудная кость (у безногих ящериц). Таким образом, она содействует прочности краниаль­ной части грудной клетки, к которой приставлены грудные конечности.

Рис. 28. Развитие грудины и по­звонков. А—схема различных форм тела по­звонков: 1—двояковогнутая (амфицель-ная) форма; 2—вогнутая впереди и выпуклая назади (процельная) форма; 3—выпуклая впереди и вогнутая на­зади (опистоцельная) форма. В—раз­витие грудной кости: а—правая и b— левая половины её, растущие друг другу навстречу.

В период эволюции высших позвоночных скелет туловища и хвоста параллельно с мягкими частями тела претерпел ряд существенных видоиз­менений. На своём протяжении от затылочной кости до конца хвоста он всё более усложнялся тем, что рельефнее распадался на ряд отделов. Каждый отдел одновременно с диференцировкой пищеварительного и дыхательного аппаратов и поясов конечностей приобретал свои характерные признаки. У наиболее примитивных водных позвоночных (рыбы) осевой скелет состоит лишь из трёх участков: головного, туловищного и хвостового.

 

X в о с т о в ы й отдел выделяется благодаря выпавшей на его долю специальной функции передвижения животного в воде. В силу этого отдел хвоста остаётся свободным от внутренностей. У рыб его редуцирован­ные (за отсутствием внутренних органов) висцеральные рёбра смыкаются в каждом сегменте в очень маленькую дугу. Такие дуги охватывают собой лишь проходящий в хвостовом отделе сосуд, вследствие чего они и могут быть названы гемальными дужками. В то же время хвостовый отдел, как главный орган движения вперёд, очень обильно снабжён мускулатурой. Оставшийся собственно туловищный отдел характеризуется присутствием в каждом сегменте, кроме позвонка, одной (а у некоторых рыб двойной) пары рёбер. Сегментами сформирована коробка для внутренних органов.

Плавникообразиые грудные конечности располагаются непосредственно около головы, а тазовые конечности, за редким исключением, лежат у задне­го конца туловища и не связаны посредством костей с осевым скелетом. Позади них помещается хвостовый отдел.

С появлением в период эволюции ногообразных конечностей, т. е. на стадии хвостатых амфибий (рис. 29), отдел хвоста при движении в воде продолжает

 

Рис. 29. Схема скелета примитивного наземного позвоночного.

1—череп; 2—шейный отдел; 3—грудобрюшной отдел; 4—крестцовый позвонок; б—хво­стовый отдел; 6—плечевой пояс; 7—тазовый пояс; 8—грудная конечность; 9—грудная кость; 10—тазовая конечность.

играть старую роль двигателя, но при передвижении по дну во­доёмов и на суше эту роль принимают на себя уже обе пары ногообразных конечностей. Главное усилие по толканию туловища вперёд падает на тазо­вые конечности. Поясок последних тесно соединяется с сегментами туловища, создавая более надёжную опору этим конечностям. С этого момента сегменты туловища, связывающиеся с поясом тазовых конечностей, становятся осо­бым отделом, так называемым крестцовым, или, просто, крестц о м (4), правда, очень элементарным на первых порах, так как опирание происходит лишь на один сегмент. Он располагается на границе собственно туловищных сегментов и хвостовых.

В начальном отделе собственно туловища, т. е. около головы, вырисо­вывается элементарный отдел шеи (2), так как первые от головы сег­менты лишены полно развитых рёбер и конечности несколько отступают назад. С развитием ногообразных грудных конечностей связано также и появление элементарной грудной кости (9), в которую упирался пояс этих конечностей. У современных амфибий рёбра сильно укорочены.

В дальнейшем усложнение скелета туловища в сторону более резких обособлений намеченных выше отделов осуществлялось уже у четвероногих предков млекопитающих, окончательно поселившихся на суше, т. е. близких к некоторым ископаемым рептилиям. В крестцовом отделе число сегментов увеличивается до двух и даже трёх. Кроме крестцового и хвостового отделов, на туловище уже резко обособляется шейный отдел, устройство которого давало большую свободу движению головы на туловище. Благодаря подвиж­ности шейных сегментов голова может двигаться в разные стороны со зна­чительной амплитудой и тем самым осуществляется возможность совершен­нее и быстрее ориентироваться своими органами чувств в окружающей среде. Первая пара рёбер, замкнувшихся с вентральной стороны соответствующим куском грудной кости в полное кольцо, стала служить задней границей шейного отдела. Шейные рёбра недоразвиваются, и остатки их срастаются с соответствующими шейными позвонками. Внутренние органы шейного отдела туловища, сохранившиеся здесь в виде простых,недиференцирован-ных трубок—пищевода и воздухопровода (гортани и трахеи), становятся длиннее.

В результате рельефного выделения крестца и шеи определённее обри­совался и промежуточный менаду ними отдел, который своим положением занимает, ориентировочно говоря, место между грудными и тазовыми ко­нечностями. Этот участок (скелет туловища в узком смысле слова) является самым объёмистым и содержит в полостях тела всю главную массу диференцировавшихся внутренних органов. Он в

свою очередь подразделяется на два отдела—грудной и поясничный (или брюшной).

Характерным признаком грудного отдела служит наличие сильно развитых и подвижных в каждом сегменте рёбер, которые вместе с позвонками и грудной костью формируют грудную клетку как защитную коробку для органов дыхания, обособившихся от пищеварительной трубки. Кроме того, эта коробка обеспечивает покойную работу такого важного и нежного органа, как сердце.

В поясничном отделе вентральные дуги, т. е. рёбра сегмен­тов, укорачиваются, перестают быть подвижными, прочно срастаясь в виде рудиментов с позвонками. Вместе с позвонками они служат опорой и костной крышей брюшной полости, что особенно рельефно выражено у млекопитаю­щих (рис. 39—7-?). Мягкие, бесскелетные, т. е. лишённые рёбер, стенки этой полости ввиду своей податливости позволяют увеличивать ёмкость пищеварительной трубки до значительных размеров. Этим самым создаются усло­вия для накапливания питательного материала, который транзитом и не­большими порциями проходит шейный и грудной отделы по пищеводу в пище­варительные органы брюшной полости, где и задерживается, подвергаясь переработке. Кроме того, рудиментарные ребра поясницы, сросшиеся с позвонками, служат и рычагами движения позвоночного столба.

В туловище и хвосте довольно выпукло проявлено сегментальное распо­ложение скелетных частей, хотя сегменты эти (позвонки), у позвоночных, строго говоря, являются вторичными, так как они развиваются в промежут­ках между сегментами первоначальной (примитивной) мускульной сегмен­тации (миомерии).

Чтобы разобраться в скелете туловища, необходимо предварительно ознакомиться с общими чертами построения костного сегмента и его эле­ментами.