Крестцовый отдел образовался вследствие слияния 3—5 позвонков (у лошадей и крупного рогатого скота 5, у овец и коз 4, а нередко 3, у свиней 4, у собак 3) и представляет неподвижный отдел позвоночного столба. Крестцовая кость прочно вклинена между крыльями подвздошных костей таза, который через её посредство упирается в позвоночный столб. Благодаря таким взаимоотношениям тазовые конечности могут легко толкать туловище вперёд.
Местом связи крестцовой кости с поясом служат сросшиеся с первыми поперечными отростками зачатки рёбер, из которых формируются крылья крестцовой кости. Они соединены с подвздошными костями тугим суставом и крепкими связками. Направление суставной поверхности у различных животных соответствует направлению крыльев подвздошных костей (см. конечности). Крестцовая кость является крышей тазовой полости.
Таким образом, крестцовая кость характеризуется наличием крыльев и слиянием в одно целое как тел позвонков, так и поперечных и суставных их отростков, а у некоторых животных (рогатый скот, собака) и остистых отростков.
Хвостовый отдел. Значение хвоста довольно разнообразно. Водные позвоночные используют его пак главное орудие передвижения. У наземных хвост играет роль руля (белка, лиса), дополнительного орудия хватания (обезьяна), отпугивания насекомых (большинство животных) или, наконец, за ненадобностью совершенно исчезает как таковой, оставляя лишь небольшие остатки сросшихся в одну хвостовую косточку позвонков (человек).
У домашних животных количество позвонков довольно сильно варьирует даже у одного и того же вида (у лошадей 15—19, у рогатого <кота 18—20. у овец 3—24, у коз 12—16, у свиней и собак 20—23). Лишь у хищных хвост до некоторой степени может играть роль руля (особенно у кошек). Лошади и рогатый скот отгоняют хвостом насекомых. У некоторых пород овец он служит местом накапливания огромного количества жира.
В общем хвостовый отдел—самый подвижный во всём позвоночнике. Начальным хвостовым позвонкам еще свойственны все характерные признаки позвонка, а последующие не имеют в своём составе полной нервной дужки с её отростками. Длина скелета хвоста зависит не только от количества позвонков, но и от длины позвоночных тел. Так, у лошадей позвонков немного меньше, чем у рогатого скота, однако у последних тела позвонков длиннее, в силу чего и скелет хвоста значительно превосходит таковой лошадей. При длинных хвостах (у рогатого скота, собак) на теле позвонков с вентральной стороны сохраняются гемальные дуги в сегментах, лежащих недалеко от начала хвоста (рис. 31—G, g). В этом отношении чрезвычайно показателен длинный и массивный хвост кенгуру, где гемальные дуги со своими вентральными отростками развиты очень сильно.
При практическом изучении скелета туловища рекомендуется обратить внимание на то обстоятельство, что в каждом отделе скелета наиболее типичной для его характеристики является средняя часть. В начальной же и конечной части каждого отдела уже постепенно намечаются признаки, присущие ближайшим частям соседнего отдела.
ШЕЙНЫЙ ОТДЕЛ
Шейный отдел осевого скелета представляет гибкий одноплечий рычаг. При своём движении он опирается на ту область соседнего грудного отдела, которая совпадает с поясом грудных конечностей. Передний конец, дающий наибольшие размахи движения рычага в целом, сочленяется со скелетом головы, который служит причиной разнообразия конструкции шейного рычага в смысле его длины и подвижности, а также силы работающей на нём мускулатуры.
Голова среди многочисленных приспособлений вмещает в себе и начальный отдел пищеварительных органов, которым животные захватывают питательный материал; следовательно, входом в ротовую полость растительноядные животные в стоячем положении должны доставать до земли. Отсюда понятно, что длина шеи у копытных (за редкими исключениями) должна соответствовать длине грудных конечностей, т. е. длинные конечности требуют и длинной шеи (верблюд, жирафа), короткие конечности—короткой шеи (свиньи).
Большая длина шейного рычага у представителей класса млекопитающих не связана с увеличением количества шейных сегментов, которых всегда бывает семь, а всецело зависит от длины опорных кусков, т. е. тел шейных позвонков1. Кроме того, длина шеи у большинства наземных позвоночных обратно пропорциональна величине (тяжести) головы и шей-нон мускулатуры: чем тяжелее голова и мускулатура, тем шея короче и менее подвижна в смысле свободы и лёгкости поворотов в различных в1лоскостях, но зато обладает огромной силой, и наоборот.
Укорочение шеи, отмечаемое как вторичное явление у многих водных млекопитающих (киты, дельфины и др.), всецело объясняется появившейся у них необходимостью имеет прочную связь головы с туловищем для рассекании воды при плавании (рыбообразная конструкция).
Длина тел шейных позвонков большинства наземных млекопитающих, начиная с последнего (7-го), постепенно увеличивается кпереди до 2-го включительно, а затем резко падает па 1-м позвонке с отсутствующим телом.
Подвижность сочленений между соседними позвонками в общем невелика, но она значительно возрастает при одновременном движении нескольких сегментов, причём соединение головки одного позвонка с ямкой соседнего (посредством межпозвоночных хрящей) позволяет совершать в шейном отделе движения с более значительным размахом, чем в грудном и поясничном отделах. Головки тел позвонков шеи сильно выпуклы и рельефно выступают. В силе размаха шейный рычаг уступает лишь хвостовому отделу осевого скелета.
Шеи вместе с привешенной к ней головой, несомненно, играет большую роль при движениях животного, способствуя своим поднятием (или опусканием) быстрому перемещению центра тяжести туловища, необходимому дли сохранения его равновесия, при толкании конечностями (например, у лошадей).
Подвижность головы около 1-го позвонка и 1-го позвонка около 2-го, т. е. в двух передних суставах шеи, имеет свои особенности.
В суставе между затылочной костью и 1-м позвонком подвижность развита довольно сильно, особенно в смысле сгибания и разгибания в пределах средней сагиттальной плоскости. Сустав между 1-м и 2-м позвонками позволяет значительное вращение шейного рычага вокруг продольной оси. Таким образом, уже в этих двух суставах наблюдается специальное видоизменение подвижности шейного отдела, обусловленное видоизменением соединяющихся поверхностей. 2-го позвонка с 1-м и этого последнего с затылочной костью; в силу этого сильно изменена и сама форма этих позвонков. Оригинальность этой формы по сравнению с формой остальных шейных позвонков и заставила выделить особо 1-й и 2-й позвонки и дать им самостоятельные названия.
Первый шейный позвонок получил название атланта— atlas (рис. 49). Он лишён тела, которое заменено вентральной дугой (зачаток тела ещё в ранней стадии развитии прирастает к телу 2-го позвонка). Атлант имеет: а) сравнительно большое позвоночное отверстие, б) два широких пластинчатых поперечных отростка—крылья атланта, в) чётко
выраженные краниальные суставные отростки, соответствующие мыщелкам затылочной кости, и г) невральную дужку без остистого отростка.
Второй шейный позвонок называется осью, или эпистрофеем—epistropheus (рис. 48); он имеет: а) самое длинное тело с краниальным концом в виде зубовидного отростка (часть, отъединённая от тела атланта), представляющего ось, около которой вращается атлант вместе с головой; этот отросток сочленяется с внутренней поверхностью вентральной дуги атланта; б) резко выраженный, большей частью пластинчатый остистый отросток, называемый гребнем эпистрофея; этот гребень, расположенный в средней сагиттальной плоскости, а также крылья атланта, находящиеся во фронтальной плоскости, служат местами прикрепления сильной вращающий мускулатуры; в) короткие и узкие направленные назад поперечные отростки.
Отличительными признаками остальных шейных позвонков являются: а) резко гранёная форма от выступающих на их поверхностях в качестве рычагов движения отростков и гребней (рис. 31 — l); б) широко расставленные суставные отростки невральных дужек с широкими плоскими суставными поверхностями (рис. 36 — А), благодаря чему приобретает большую устойчивость снизь одного сегмента с другим; в) отростки боковых поверхностей, представляющие слияние зачатков рёбер с попе речными отростками и телом позвонка, причем между мостами слияния в каждом сегменте, за исключением 7-го, остаётся отверстие для прохождения позвоночных сосудов; эти поперечнореберные отростки становятся дополнительными рычажками движения на боковых сторонах сегментов, отдавал у некоторых видов животных сильные выросты (как, например, у рогатого скота и свиней) в вентральном направлении; г) в том же направлении и с тем же значением на теле шейных позвонков более или менее значительный вон-тральный гребень; д) выступающие как рычаги движения, с сильными вариациями у различных видов, остистые отростки от дужки позвонков; они, как правило, повышаются от передних сегментов к задним.
Сравнивая шейный отдел осевого скелета у домашних животных следует остановить внимание на следующих различиях, связанных с особенностями образа жизни, т. е. со способами питания И поведением животных.
У собак шейный костный рычаг умеренной длины (рис. 37— В), с прочно скреплёнными сегментами, на которых рельефно выступают как поперечно-рёберные отростки с отпрысками вниз, так и остистые отростки, повышающиеся от 3 к 7-му. Гребень эпистрофея широк, чрезвычайно сильно развит и нависает на задний участок дужки атланта. Крылья атланта длинное в поперечном направлении. Шея с мускулатурой в поперечном сечении
1 Исключением в этом отношении служат лишь ленинец (8—9) и ламантин (6).
представляет почти круг, т. о. мускулатура развита более или менее равномерно с дорзальной и латеральных сторон тела позвонка. Всё это указывает на хищнический образ жизни, так как изгибающаяся с большой силой и по всем направлениям шея даёт возможность успешно бороться с врагом или отрывать куски от пойманной добычи.
У свиней шейный отдел позвоночника очень короток (В), прочен и сравнительно мало подвижен, особенно в боковых направлениях. На нём сильно выступают остистые отростки. Поперечнорёберные отростки снабжены направленными вниз широкими пластинками, черепицеобразно налегающими одна на другую. Г1акое построение показывает, что шея в качестве короткого рычага используется главным образом для разгибания и сгибания и стоит в связи со способом добывания этими животными в диком состоянии питательного материала, который они извлекают из почвы, роясь в ней коротким хоботком. У свиней, помимо чрезвычайно сильно развитой мускулатуры, разгибающей и сгибающей шейный рычаг и голову (в затылочно-атлантном суставе), существуют еще значительные боковые шейные мускулы, так как вырытые хоботом коренья вытаскиваются изогнутым вбок клыком.
У рогатого скота шейный отдел позвоночного столба сравнительно короткий (С). Он все же относительно длиннее, чем у свиней, но короче, чем у лошадей. Голова и шея легко удерживаются могучей выйной связкой (12, 13). Остистые отростки ясно выступают. Поперечнорёберные отростки отдают с боков вниз пластинчатые отпрыски, которые,однако, развиты слабее, чем у свиней. Мускулатура, действующая на шейный рычаг, у рогатого скота имеет и специфическое назначение— сильно и быстро поднимать вверх опущенную голову, чтобы пускать в ход орудие самозащиты—рога. Поэтому у него сильно развита дорзальная мускулатура шеи. Поперечное сечение шеи в целом, с мускулами и кожей, показывает овальную, или, точнее, яйцевидную, форму с приострённым верхним и тупым нижним концом.
У лошадей рычаг шеи по сравнению с таковым предыдущих видов можно считать наиболее длинным (^4). Шея и голова удерживаются в покойном висячем положении без всякой затраты мускульной силы чрезвычайно сильно развитой выйной связкой (12, 13). Остистые отростки на шейных позвонках, за исключением 7-го, совершенно не развиты. Поперечнорёберные отростки не дают сильно выраженных пластинчатых отпрысков вниз, за исключением 6-го позвонка. Поперечное сечение шеи в целом приближается к яйцевидной форме с притуплённым краем, направленным вен-трально, и приострённым—дорзально. Шея сравнительно легко изгибается по всем направлениям, особенно в средней сагиттальной плоскости. Следует отметить, что длина и подвижность шеи лошадей разнообразны у различных пород: у тяжёлых шаговых лошадей шея короче, менее подвижна (свиная шея), у быстроходных—длиннее иповоротливее. Это и понятно, так как шея с привешенной головой служит но время быстрых аллюров хорошим балансирующим приспособлением при выведении центра тяжести тела из устойчивого равновесия.
Рис. 37. Схема шейного отдела скелета с выйной
связкой: А—лошадей, В—собак, С—рогатого скота,
D--свиней.
1—7—тела позвонков; 8—затылочная кость; 9—яремный отросток; 10—гребень 2-го позвонка; 11— остистые отростки грудных позвонков; 12—столбиковая и 13—пластинчатая части выйной связки.