Из безазотистых экстрактивных веществ в нервной ткани содержатся глюкоза (около 100 мг%), молочная кислота, инозит и др.
Минеральные вещества. В головном мозге обнаружен ряд макроэлементов. Количество их следующее (в мг%): фосфор 360 (в основном в виде фосфата входит в состав органических веществ), натрий 312, калий 530, хлор 171, кальций 15. Высокое содержание калия характерно для нервной ткани. Кроме того, обнаружены медь, цинк, марганец, йод. Эти элементы, особенно йод, распределены в ткани крайне неравномерно. Для мозга характерно присутствие в сером веществе микроэлемента молибдена.
СПИННОЙ МОЗГ
В спинном мозге также имеется скопление клеток в виде серого вещества и белое вещество, образованное аксонами. В сером веществе содержится значительное количество холестерина и ненасыщенных фосфатидов. Особенно богаты холестерином задние и передние корешки спинного мозга. Сухой остаток спинного мозга крупного рогатого скота составляет 35—37%. Состав его следующий (в%).
Белки....................................................... ..... 8,0—8,7
Липиды..................................................... ..... 25,5—28,6
В том числе:
холестерин................................... ......... 3,8—4,1
холинфосфатиды......................... , 3,7—6,9
этанолфосфатиды............................... 5,5—8,5
Цереброзиды и сфингомиелины . . . 5,7—6,8
БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ ТКАНИ
Дыхание. В мозговой ткани, особенно в нейронах, при жизни животного весьма активно протекают окислительно-восстановительные процессы, связанные с освобождением энергии. В отличие от многих органов, в частности мышц, в мозговой ткани преобладают не процессы гликолиза, а аэробное окисление глюкозы, являющейся основ-
ным источником энергии, до С02 и Н20. Поэтому мозговые клетки очень активно поглощают кислород, доставляемый кровью. Так, в спокойном состоянии поглощение кислорода мозгом почти в 20 раз выше, чем мышечной тканью. Мозг и нервы потребляют около 20—25% всего кислорода, утилизируемого организмом. Этой особенностью объясняется высокая чувствительность мозга к отсутствию кислорода (гипоксия). При введении наркотиков уменьшается потребление кислорода мозгом — происходит общее угнетение жизнедеятельности нервной ткани.
Изучение условий торможения деятельности головного мозга животных имеет существенное практическое значение. В СССР на механизированных предприятиях наиболее распространен способ предубойного оглушения животных электрическим током. В последние годы в практику переработки свиней входит метод газового оглушения. С этой целью применяется кратковременная (40—50 с) ингаляция ими углекислого газа или смеси С02 и N02. При этом нарушается нормальный газообмен, тормозятся окислительные биохимические процессы, резко снижается возбудимость, т. е. наблюдается угнетение нервной ткани.
Помимо окисления глюкозы, в мозговой ткани возможно также окисление гликогена. При этом распад его происходит в значительной мере не путем фосфоролиза, а преимущественно гидролитическим путем с помощью амилазы.
Основные макроэргические вещества, накапливающиеся в нервной ткани при окислении глюкозы, — АТФ и креатинфосфат — в значительном количестве расходуются при нервном возбуждении.
Протеолиз.Наряду с активно протекающими процессами окисления углеводов в центральной нервной системе совершаются процессы, связанные с превращением белковых веществ. Протеолитическая активность различных отделов мозга неодинакова: в сером веществе она в 5 раз выше, чем в белом.
В результате протеолиза при активации нервной деятельности в ткани обычно повышается содержание амин-ного азота, а также и аммиака за счет гидролиза амид-ных групп белков и глютамина. Источником аммиака может быть и адениловая кислота. При снижении дея-
тельности мозга содержание аммиака уменьшается. Обезвреживание аммиака в мозговой ткани происходит с участием свободной глютаминовой кислоты, которая при связывании NH3 переходит в глютамин, а также за счет ами-дирования карбоксильных групп в белках.
В метаболизме NH3 основную роль играют весьма активные в мозге ферменты ■— глютаминаза и глютаминсин-тетаза.
Важную функциональную роль в мозгу выполняет специфическая для него 7_аминомасляная кислота (ГАМК). Она оказывает тормозящее влияние на процесс возбуждения нервной ткани.
Нервный импульс.Одной из основных функций нервной ткани является передача возбуждения — нервного импульса. Она осуществляется в результате освобождения в нервных окончаниях особых веществ, получивших название передатчиков нервного возбуждения, или ней-ромедиаторов, — ацетилхолина, норадреналина, дофамина, серотонина, ГАМК, возможно и некоторых других свободных аминокислот.
Окончание нервного волокна приходит в соприкосновение с рабочим органом с помощью синапса — концевой пластинки. У мышечной ткани синапс расположен под сарколеммой. В синапсе имеется мембрана, отделяющая мышечное волокно от полости нерва. Жидкость, находящаяся по обе стороны мембраны, содержит различное количество ионов К и Na. Внутренняя жидкость в покое имеет положительный, а внешняя отрицательный заряд, как говорят, она поляризована. В результате нервного импульса происходит освобождение ацетилхолина из связанного с белком состояния и взаимодействие его с белком рецептором мембраны (с SH-группами рецептора).
В результате этого проницаемость мембраны для ионов очень быстро (0,3 мс) изменяется, например для Na увеличивается в 500 раз. Происходит перераспределение ионов и изменение полярности зарядов — деполяризация, возникает электрический ток. Это и составляет суть нервного импульса. Однако выделившийся ацетил-холин немедленно (спустя 2—3 мс) распадается под действием фермента холинэстеразы на холин и ацетил. Мембрана переходит в нормальное состояние, и ионы К и Na диффундируют через мембраны до исходного уров-
Q1
ня. В промежутке между передачей импульса аце-тилхолин вновь синтезируется под действием холинаце-тилазы. В момент, когда в синапсе возникает деполяризация в саркоплазматическом ретикулуме освобождается ион Са и происходит активация процесса мышечного сокращения.
Автолитические превращения. После убоя животного в мозговой ткани в результате деятельности ферментных систем происходят автолитические процессы, сущность которых изучена еще недостаточно. Установлено, что в условиях хранения мозга при температуре 0—2СС активная реакция среды изменяется.
В первые 24 ч после убоя животного рН мозговой ткани находится в пределах 6,3—6,0, а через 48 ч реакция сдвигается в щелочную сторону — до 6,5. В результате автолиза несколько снижается способность мозговой ткани к набуханию в воде: через 24—48 ч набухание ткани составляет 77—76% к исходной, а в дальнейшем изменения этого показателя несущественны. При продолжительном хранении головного мозга в охлажденном состоянии его кулинарные достоинства частично снижаются. Эти изменения обусловлены и другими физико-химическими и биохимическими особенностями превращений ткани. Поэтому срок хранения охлажденного мозга не должен превышать 3—5 суток.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НЕРВНОЙ ТКАНИ
Пищевая ценность мозга
В пищевом отношении головной и спинной мозг представляет большую ценность, так как содержит значительное количество необходимых для организма липи-дов, главным образом фосфатидов, особенно холина и инозитфосфатидов (холин и инозит являются витаминами), а также ненасыщенных жирных кислот. Однако большое количество холестерина в ткани несколько ограничивает ее использование.
Благодаря большому содержанию липидов калорийность мозговой ткани выше калорийности других органов (см. табл. 29).
В белках мозга содержатся (см. табл. 34) все жизненно необходимые аминокислоты, особенно такие дефицитные во многих пищевых продуктах, как лизин, метио-нин, валин,треонин.
Большинство белков мозга относится к полноценным, хотя имеется и небольшое количество неполноценных соединительных белков (см. табл. 29). В составе мозга имеются ценные для питания микро- и ультрамикроэлементы.
Биологические
препараты из мозговой
ткани
Головной и спинной мозг домашних животных является ценным сырьем для получения многих биоактивных препаратов, применяемых в качестве лечебных средств, и химических соединений, которые используются для синтеза фармацевтических препаратов или в пищевых производствах.
Из органических веществ головного и спинного мозга наибольшую ценность представляют соединения группы липидов.
Выделение их из мозга и разделение представляет собой ряд последовательных операций. Для эффективного извлечения липидов очищенную и измельченную мозговую ткань обезвоживают, применяя различные способы. Используя различную растворимость липидов (табл. 28), их экстрагируют из высушенного мозга органическими растворителями и фракционируют. Иногда из ткани выделяют только холестерин, подвергая ее многократной экстракции, чаще всего ацетоном. Полученный экстракт упаривают, выпавшие кристаллы холестерина растворяют, очищают от примесей путем кипячения с активированным углем и перекристаллизовывают из горячего спирта.
Все липиды мозга экстрагируют дихлорэтаном при 50—55°С, затем фракционируют по мере понижения температуры.
ТАБЛИЦА 28
Растворимость липидов в | органических раство- | ||||||
рителях | |||||||
спирте | эфире | О) | |||||
Я | S | а | |||||
0J | |||||||
щ | т | о | •е- | Р, | |||
о | о | ч | О | ||||
н | ч | о. | |||||
к | н Е | ь s | к | X | |||
QJ О | ч | н | |||||
я | дэ | Я1 | X | {=С | |||
Холестерин | + | + (горячий) | + | + | + | + | |
X олинфосфатиды | + | + | + | + | + (горячий) | ||
Этан о лфосфати д ы | — | — | + | + | + | ||
Серинфосфатиды | — | — | — | + | + | + | + |
Плазмологены | — | + | ---- | ---- | + | ||
Инозитфосфатиды | — | н- | — | + | |||
Сфингомиэлины | + | + | + | — | ---- | + | |
(горя- | (горя- | (горя- | (горя- | ||||
чий) | чий) | чий) | чий) | ||||
Цереброн | + | + | |||||
Нервон | + ■■ |
Примечание. Обозначения: «+» растворим; «—» нерастворим.
ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ
ПЕЧЕНЬ
Печень — крупный паренхиматозный орган, составляющий около 1,4—1,5% массы тела животного. Она является ценным питательным продуктом и сырьем для биоактивных препаратов.
При жизни животного в печени осуществляется много сложнейших биохимических процессов. Она обильно снабжается кровью (около 1Ц—'/б общего объема крови находится в печени), которая доставляется не только артериями, но и воротной веной, приносящей продукты всасывания из кишечника.
Железистая паренхима печени представлена сетью концевых секреторных отделов, печеночных клеток, желчных и кровеносных капилляров. Печеночные клетки вы-
полняют секреторные функции двоякого рода: часть веществ они выделяют в желчь, а остальные — в кровь. Выделяемые из гомогената печени субмикроскопические образования митохондрии составляют 15—20%, а микросомы— 20—25% от сухого вещества. Такое высокое содержание их связано с активно протекающими процессами ассимиляции и диссимиляции.
Химический состав печени
Химический состав печени характеризуется' данными, приведенными в табл. 29. По сравнению с другими органами в ней содержится меньше воды.
ТАБЛИЦА 23
Химический состав | % | лноцен-непол- | {-. | |||||
белки | ||||||||
о~ р х | л | |||||||
ОрГЕНЫ | О ё S | а ген | X | g | S «53 | о я: й S S | |||
вода | жир | О ЕГ | колл | элас | зола | да.о О я к | Ч о ло. | |
Головной мозг . . | 78,9 | 9,5 | 9,46 | 2,04 | 0,03 | 1,32 | 3,56 | 125,3 |
72,9 | 4,5 | 17,36 | 1,61 | 0,04 | 1,5 | 9,50 | 132,7 | |
Почки..... | 77,0 | 4,5 | 17,51 | 1,85 | 0,04 | 1,08 | 5,60 | 113,6 |
80,8 | 2,5 | 15,15 | 4,64 | 1,04 | 1,5 | 1,66 | 88,9 |
1 Белковый показатель.
Белки. Основную массу сухого остатка печени составляют белки, причем около 25% общего азота их сосредоточено в митохондриях и 20—25%—в микросомах, т. е. около половины белков входит в состав этих органелл. Белковый состав печени исключительно разнообразен, так как в ней синтезируются и резервируются не только белки печени и разнообразные ферменты, но и белки крови.
Белки представлены главным образом глобулинами около 13% (из общего количества белков печени, составляющих 17%), на долю альбуминов приходится только около 1%. Для печени характерно значительное количество железосодержащих белков. В меньшем количестве в
ней обнаружены нуклеопротеиды, глюкопротеиды, липо-протеиды, коллаген, эластин, муцины и другие белки.
Из глобулинов печени выделены две фракции, отличающиеся по температуре коагуляции: одна из них коагулирует при 68—70°С, а другая при 45—50°С. Один из глобулинов с изоточкой при рН 5,5—5,6 получен в кристаллическом виде с помощью диоксана.
Белки экстракта печени путем электрофореза можно разделить на шесть основных и ряд менее определенных фракций (табл. 30). По подвижности некоторые белки печени похожи на белки сыворотки крови: а-глобулинам соответствует 30—35% белков печени (фракции Б и В), Р- и у-глобулинам (фракции Г, Д, Е) —приблизительно 30%, меньшей подвижностью характеризуется 25% белков. На долю белков, подобных сывороточным альбуминам, приходится 6—13% (фракция А). В сыворотке доля таких белков составляет 60%.
ТАБЛИЦА 30
Содержание фракций (в % от общего количества | |||
Фракция белков | белков) экстракта печени | ||
кролика | барана | быка | |
А | 6,37 | 12,90 | 12,71 |
Б | 8,85 | 10,14 | 11,14 |
В | 26,65 | 30,19 | 37,91 |
Г | 19,09 | 10,65 | 10,87 |
Д | 11,04 | 6,75 | 5,13 |
Е | 28,00 | 29,00 | 22,84 |
Железосодержащие белки печени являются запасными источниками железа, необходимого для синтеза гемоглобина (кроме печени, подобные белки содержатся в селезенке и костном мозге). Наиболее известен белок фер-ритин, молекулярная масса которого 545 000. Его можно выделить в кристаллическом виде при нагревании экстракта печени до 80°С и последующем осаждении фильтрата сернокислым аммонием до полунасыщения. Кристаллизацию ведут в присутствии солей кадмия. Ферритин растворим в воде и осаждается спиртом при 50% насыщения. Белок стабилен при рН 7,0 и неустойчив при рН<4 и>10. В ферритине содержится около 17—23% железа, 10—11% азота и около 1—2% фосфора. Просте-тической группой ферритина является неорганическое
соединение окисного железа (FeO-OH)8 (FeO-OP03H2). Из аминокислот в молекуле белка имеется 10% аргинина, 6,4% тирозина, 8,2% пролина и оксипролина, 2,5% лизина, 3,4% дикарбоновых кислот, 1,48% метиони-на, а также гликокол, фенилаланин, триптофан, цистеин (около 1% каждой) и 0,25% гистидина.
Из печени выделен также медьсодержащий белок гематокупреин, в котором 0,34% меди.
Ферменты.Разнообразный состав ферментов печени объясняется многообразием совершающихся в ней биохимических превращений. В печени содержатся ферменты углеводного (амилолиза, гликолиза и аэробного окисления углеводов), белкового и липидного обмена. Особенно характерна для печени группа протеаз катепсинов, наиболее активная в печени и почках, что видно из сравнительной протеолитическои активности различных тканей (в условных единицах).
Почки 1,900
Печень 1,500
Легкие 1,000
Сердце 0,330
Мышцы 0,025
В печени обнаружены также ферменты синтеза и распада нуклеопротеидов, окисления пуринов, синтеза мочевины, окисления жиров, каротиназа и ряд других.
Значительная часть их локализована в митохондриях, это сукцинатдегидрогеназа, ферменты трикарбонового цикла, глютаминдегидрогеназа, дегидрогеназа щавелево-уксусной кислоты, цитохромоксидаза, НАД и НАДФ-ци-тохромредуктаза, АТФ-аза, каталаза, цитохром С и др., т. е. разнообразные окислительно-восстановительные ферменты.
Липиды.Кроме белков, в составе печени имеются ли-пиды, главным образом фосфатиды и холестерин. Количество их в говяжьей печени характеризуется следующими данными (в %).
Общий жир . . 6,2 Холинфосфати-
ды 1,56
Кефалинфосфа-
тиды ... 1,5 Общий холес-
терин . . . 0,15^0,2
Особенно богаты фосфолипидами (до 25% к cvxomv
остатку) структурные элементы печениТтаб „ЯП мГ/
хондрии, микросомы, ядра. 1 бЛ' 31>' мит°-
_______ ТАБЛИЦА 31
СодержаниелиПИДОВ в печени, %
Витамины. Печень богата витаминами, что, по-видимому, в значительной мере связано с выполнением ее клетками специфических функций.
В свежей печени крупного рогатого скота обнаружены следующие витамины (в мг%).
к общему количеству липидов |
Тиамин.................... ................ 0,4 Рибофлавин . . . 2,85—3,45 Пиридоксин ..... 1,65 Ниацин ............. 2,1—2,75 Пантотеновая ки слота ................ ....... 0,8—1,8 Холин..................... ............... 630 Фолиевая кислота .0,35 |
к сухому веществу |
Фосфоли-пиды |
холестерин |
нейтральный жир |
Органеллы
21 32 16 |
94 93 95 |
5,5 5,8 4,5 |
1,4 О 2,5 |
Митохондрии Микросомы . Ядра . . . .
Углеводы. В печени имеется больший, чем в других органах, запас углеводов в виде гликогена. В зависимости от состояния животного количество его составляет от 4—10 до 17% к массе органа. В печени в небольшом количестве находится также глюкоза (около 100 мг%), разнообразные продукты ее окислительного распада и инозит.
В печени вырабатывается и содержится ряд мукополи-сахаридов, в том числе гепарин
н. |
\ с= |
HCNHSO,H HCOSC I НС----- |
\.
I HONHSO,H —СН | HCOSO,H НС------------- |
о неон о носн |
о неон
I
о |
1 НОСН
нс- I нс- |
НС—!
[
НС---------
сн,он |
соон Глюкуроновая кислота |
СН2ОН Глкжозамин |
I
COOH
Р-Аминобензойная | |
кислота .... | 0,25 |
Аскорбиновая ки- | |
слота ...... | 25—40 |
Противоанемичес- | |
кий .... ■ . | 0,045 |
10—55 | |
Токоферол ... | |
Антигеморрагичес- | |
0,5 |
Как видно из приведенных данных, содержание витамина А (ретинол) в печени (30 мг%) во много раз выше, чем в мышцах (0,02 мг%), то же следует отметить и в отношении токоферола. Из водорастворимых витаминов в печени находится в значительном количестве витамин В2 (рибофлавин), Bi (тиамин), РР (ниацин), В6 (пиридоксин), К, биотин, холин, пантотеновая кислота.
Важное значение для животных организмов имеет об
наруженный в печени витамин Bi2 (антианемический —
кобаламин) — единственный витамин, в составе которого
имеется металл (4,5% кобальта). Богатство витамином
В12 печени и почек крупного рогатого скота по сравнению
с мышечной тканью видно из данных, приведенных в
табл. 32. . .
ТАБЛИЦА 32
Основная функция гепарина-предотвращение свертывания крови. Молекулярная масса его 17 000
Азотистые экстрактивные вещества. В печени имеется небольшое количество азотистых экстрактивных веществ (продукты промежуточного или конечного обмена Wpea тинин, холин, пуриновые основания, аминокислоты, АТФ и продукты ее превращения, мочевина, таурин парные эфиросерные, эфироглюкуроновые кислоты и тд
2Q8
Органы | Содержание витамина BJ2 (в мкг на 1 кг) в расчете | |||
на сухое вещество | на сырое вещество | |||
Почки | -."..-."........................ v.................................... | 1200—1800 | 340—450 |
8-454
Минеральные вещества. В печени крупного рогатого скота обнаружены (в мг% к сухой массе органа): кальций 8,1, сера 17,70, фосфор 17,70, железо до 26.
Из печени выделен железосодержащий пигмент гемо-сидерин, который откладывается в ткани в виде неправильных зерен цвета охры. Он экстрагируется кислотами. В состав гемосидерина входит 55% железа [трехвалентное в виде Fe(OH)3], 12, 15% водорода, 26% кислорода, меньше 1% углерода, меньше 0,1% азота, т. е. пигмент относится к неорганическим соединениям железа, но не является индивидуальным веществом. Для печени характерно наличие 3,9—6,0 мг% цинка, а также очень небольшие количества меди (0,00004 мг%), кобальта (26— 38 мг%), марганца и других веществ.
Желчь. Печень вырабатывает особый секрет — желчь. Она продуцируется печеночными клетками и по желчным канальцам поступает в желчный пузырь, откуда в процессе пищеварения изливается в кишечник. Накапливающаяся в желчном пузыре так называемая пузырная желчь отличается от печеночной желчи, находящейся в ткани печени. Пузырная желчь более концентрированная в результате удаления части воды. Она представляет собой густую горькую жидкость желтоватого или желтовато-бурого цвета плотностью 1,020; рН ее 7,5, величина сухого остатка желчи 14—16%. Составные части желчи (в %).
Вода ........................... 84 Лецитин.............................. 0,14
Желчные кислоты Холестерин........................ 0,87
таурохолевая .... 1,94 Нейтральный жир ... 0,65
гликохолевая .... 6,8 Муцины и красящие ве-
Жирные кислоты .... 1,06 щества .................... 4,4
__________________________________ Минеральные вещества . 0,54
CH-CHj-CHi-CO-NHCHjrCHj-SOaH |
рохолевой кислоты, так как строение других парных кислот аналогично
Парные желчные кислоты находятся в желчи в виде солей, обладающих сильным эмульгирующим действием по отношению к жирам и другим липидам.
Н3С|=т-СН=СН2 Н3С N |
СН—CHg Н3С1—г=н ноч,У=сн N N |
СЕ |
N Биливердин' |
Муцины, находящиеся в желчи, придают секрету некоторую вязкость и тягучесть. Окраска желчи зависит от желчных пигментов: билирубина, имеющего золотисто-желтую окраску, и биливердина — вещества зеленого цвета. Свежая желчь желтоватого цвета. При длительном ее хранении билирубин окисляется под действием кислорода воздуха в биливердин, поэтому цвет желчи становится зеленовато-бурым.
Желчные кислоты придают секрету горький вкус, поэтому загрязнение продуктов желчью или недостаточная промывка печени вызывает появление горького вкуса. По строению желчные кислоты относятся к стеринам, являются производными холановой кислоты и находятся обычно в виде парных желчных кислот: глико- или тауро-холевой, глико- или тауролитохолевой, глико- или тауро-дезоксихолевой. Для примера приводится строение тау-
В желчном пузыре в результате патологических изменений образуются так называемые желчные камни. По химическому составу они различны. У крупного рогатого скота чаще встречаются пигментные камни—образования неправильной формы, массой до 10 г, темно-бурого цвета, тяжелее воды, хрупкие; в их состав входят биливердин, фосфорная кислота и щелочноземельные металлы. Реже встречаются белые или светло-желтые камни, более легкие, чем вода, построенные в основном из холестерина.
8*
Наконец, иногда обнаруживаются известковые камни — мелкие круглые камешки коричневого или желтого цвета, состоящие из углекислого кальция и магния с примесью фосфата. Из других минеральных веществ в желчи имеются главным образом ИагСОз и Na2HPC>4.
Биохимические процессы в печени
Печень играет огромную роль в организме животных. Можно указать на пять наиболее важных ее функций.
1. Печень участвует врегуляции кровообращения, пропуская и задерживая кровь, а следовательно, регулируя объем крови, поступающей в кровяное русло.
2. Роль печени в обмене веществ определяется прежде всего тем, что в нее вместе с током крови доставляются от кишечника почти все продукты гидролитического распада пищевых веществ. В значительной степени эти продукты вней ассимилируются, а затем по мере надобности выделяются в кровяное русло. Печень регулирует обмен углеводов путем синтеза и диссимиляции гликогена. Аэробное окисление молочной кислоты, доставляемой с током крови из мышечной ткани, и ресинтез гликогена из молочной кислоты также происходят в основном в печени.
Печень активно участвует в обмене жиров и липидов. В ней синтезируются и временно накапливаются липиды (фосфатиды), а также холестерин и желчные кислоты, выделяемые с желчью. При нормальных условиях жиры окисляются в печени. Активно участвует печень в обмене белков: в ней синтезируются не только белки собственной ткани, но и многие белки крови. Некоторые белки и аминокислоты накапливаются в печени, а затем по мере необходимости переходят в кровь. Печень регулирует также обмен витаминов.
3. Большое участие печень принимает в кроветворении,
осуществляя синтез белков плазмы: альбуминов, глобу
линов, фибриногена, протромбина, тромбокиназы. Рас
пад гемоглобина происходит также в печени.
В результате распада гемоглобина гем подвергается последовательной деструкции. При этом происходит выделение железа и разрыв порфиринового кольца собразованием желчных пигментов — биливердина, азатем би-
лирубина — и других продуктов окисления, которые выводятся с желчью через кишечник1:
Гемоглобин--------- > Холеглобин-------- > Вердогемоглобин
___________________ Ф
_ (
I i
Биливердин Глобин
Билирубин
Железо, отщепляемое от гема, откладывается в печени (и селезенке) в виде железосодержащих комплексов коричневого цвета — гемосидерина с белками (возможно аналога или предшественника ферритина) и ферри-тина.
4. В печени осуществляется секреция желчи, необходимой для переваривания липидов.
5. Печень играет исключительно важную роль в защите организма от ядовитых соединений неорганической природы, поступающих из кишечника, алкалоидов, продуктов гнилостных превращений белков в кишечнике, которые обезвреживаются в виде парных соединений с серной и глюкуроновои кислотой. Путем синтеза мочевины в печени обезвреживается аммиак. Чужеродные белки, введенные в воротную вену, также задерживаются печенью.
ПОЧКИ
Почки — парный орган, выполняющий в организме функции выделения. Строение их железистое, микроструктура довольно сложна. В клетках почек находится большое количество митохондрий и эндоплазматического рети-кулума.
В почках содержится 83% воды и 17% сухого вещества, главным образом белков—15—16% (глобулины, альбумины, нуклеопротеиды, муцины и мукоиды), а также 2—5% липидов и 1,1—1,2% углеводов.
В почках содержатся различные ферменты: гидролазы (амилаза, липаза), активные катепсины, специфический
1 Билирубин в кишечнике под действием микрофлоры превращается в конечные продукты распада — стеркобилиноген, стеркобилин.
фермент ренин, а также окислительно-восстановительные ферменты и др.
Из липидов в почках содержатся жиры, лецитины, холестерин (находятся в комплексе с белками), из углеводов— гликоген, глюкоза, из азотистых экстрактивных веществ — креатин, мочевина, пуриновые основания и т. п.
В почках обнаружен ряд витаминов: ниацин (РР), пантотеновая кислота, биотин, особенно много витамина Bi2 (до 0,5 мг%) и Вг — рибофлавина.
Почки удаляют из организма в растворенном виде посторонние вещества и конечные продукты тканевого обмена. В них конечные продукты обмена, поступающие с кровью, активно отделяются, концентрируются и образуется моча, которая выделяется в мочевой пузырь. С мочой удаляются почти все конечные продукты азотистого обмена и большая часть минеральных соединений, а также некоторые безазотистые вещества и значительное количество воды.
Почки потребляют около 0,1 всего кислорода, поступающего в организм животного. Это свидетельствует об активных окислительных процессах, связанных со значительным расходом энергии на покрытие большой осмотической работы, выполняемой органом.
Выделение мочи почками — сложный процесс. Благодаря особому устройству почечных канальцев жидкая (безбелковая) часть крови, протекающей через почки, подвергается ультрафильтрации и сгущается. При этом часть веществ вновь возвращается в кровь, а образовавшаяся моча, значительно отличающаяся по возросшей концентрации исходных веществ от плазмы крови выделяется из почек.
Почки являются не только органом экскреции. В их клетках протекают активные процессы, связанные с жизнедеятельностью органа: синтез гиппуровой и мочевой кислот, дезаминирование аминокислот, образование аммиака, креатинина, процессы протеолиза и др.
У млекопитающих основным конечным продуктом азотистого обмена является мочевина, а у птиц — мочевая кислота. Поэтому птичий помет используется в промышленности для препаративного получения мочевой кислоты, которая является сырьем для синтеза ряда фармацевтических средств.
ЛЕГКИЕ
Легкие — это парный орган, составляющей около 1% к массе тела животного. Они состоят из долек, разделенных соединительнотканными перегородками. Через дольки проходят разветвляющиеся бронхи (трубки), образованные хрящевыми пластинками или фиброзной тканью и заканчивающиеся альвеолами.
По химическому составу легкие отличаются от других органов высоким содержанием воды — 80% и меньшим содержанием белков, на долю которых приходится 15%. Из них в значительном количестве содержится коллаген — около 5 %, эластин — около 1 %. Кроме белков, в состав легких входит 2—5% липидов, в том числе (в мг% к сухой массе): фосфатидов 11,5 (кефалины 3,7, лецитины 3,3), сфингомиэлинов 2—3 и стероидов (холестерин) 2,2. В легких содержится гепарин. Минеральные вещества составляют около 1%.
Через легкие осуществляется газообмен между кровью и окружающим воздухом. Кроме того, они участвуют в регуляции температуры тела.
АВТОЛИТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
После убоя животного в паренхиматозных органах происходят автолитические изменения, специфические для каждого органа.
Содержание гликогена в печени при автолизе быстро уменьшается в течение первых суток. В дальнейшем (через 48 ч) низкий уровень гликогена остается стабильным. Одновременно с распадом гликогена к концу суток несколько увеличивается содержание редуцирующих Сахаров; в дальнейшем (к концу вторых суток) количество их уменьшается. Содержание молочной кислоты при автолизе этого органа нарастает, но значительно медленнее, чем при автолизе мышц. Вместе с тем более заметно в ткани накапливается неорганический фосфат. В результате накопления кислот активная реакция среды печени
сдвигается в кислую сторону с рН 7,2—7,1 до рН 6,4—6,5 к 24 ч автолиза и до рН 6,3—6,5 к 48 ч, но все время остается более высокой, чем в мышечной ткани.
Вследствие автолиза — накопления кислот—-изменяются свойства белков. В начальных стадиях хранения печень незначительно затвердевает, т. е. наблюдается ее окоченение, сопровождающееся помутнением протоплазмы. Вместе с тем изменяется окраска печени: из светло-коричневой она становится темно-коричневой, что связано с окислением гемоглобина в метгемоглобин. При хранении резко снижается способность печени набухать в воде. Уже через 24 ч набухание составляет 55% от исходного, а к 48 ч — 34%. Эти факты свидетельствуют об изменении физико-химических свойств ткани, связанном с изменением свойств ее белков. В результате протеолиза несколько увеличивается количество остаточного азота.
Автолитические процессы в печени сопровождаются изменением содержания восстановленного глютатиона: через сутки после убоя содержание его увеличивается по сравнению с исходным, а на вторые-третьи сутки понижается. Эти колебания свидетельствуют о том, что при автолизе печени протекают многообразные сложные окислительно-восстановительные процессы, в которые вовлекается этот трипептид.
При автолизе почек активная реакция среды сдвигается в кислую сторону: через 24 ч рН снижается до 6,6— 6,7, через 48 ч — до 6,5. Изменение рН сопровождается очень резким снижением способности ткани к набуханию. Через 24 ч после убоя набухание почечной ткани в воде составляет 69%, а через 48 ч — только 24% исходной величины.
Печень, почки и легкие при хранении в охлажденном состоянии менее стойки, чем мясо. Это обусловлено меньшей плотностью ткани, морфологическими, физико-химическими и биохимическими особенностями этих органов и связанными с ними физико-химическими превращениями, в частности более высоким значением рН, наличием более активных групп ферментов (например, катепсинов) и т. п.
При продолжительном хранении в замороженном состоянии автолитические процессы в тканях не прекращаются, о чем можио судить по изменению содержания Сахаров и рН (табл. 33).
ТАБЛИЦА 33
Продолжительность хранения при — 18°С | Изменение содержания сахара (в мг %) и рН при хранении |