Содержание основных компонентов костей, особенно воды, жира и неорганических веществ с возрастом животных меняется (табл. 24).
В среднем кости имеют следующий химический состав: вода 13,8—44,4%, коллаген 32—32,8%, минеральные вещества 28—53%, жир 1,3—26,9%.
Наиболее важными и характерными структурными элементами костей, имеющими промышленное значение, являются костная ткань и костный мозг.
Составные части
ТАБЛИЦА 24
Содержание (в %) в костях животных разного возраста
1 месяц |
1 год- |
3—4 |
года |
при рождении
стоит разрушительному влиянию микроорганизмов и других факторов. Исследование скелетов ископаемых млекопитающих показало, что хотя содержание органических веществ в костях уменьшено, а минеральных увеличено,. выделяемый коллаген обладает характерными для него свойствами.
56,11 1,92 2,29 16,29 23,39 |
65,67 0,57 4,61 13,59 15,56 |
21,45 16,28 1,17 16,10 45,00 |
20,88 18,05 1,23 15,40 37,17 |
Вода.....................................
Жир......................................
Органические вещества растворимые в воде . . нерастворимые в воде .
Неорганические вещества
КОСТНАЯ ТКАНЬ
Всостав костной ткани входят костные клетки — остео-циты и межклеточная субстанция, состоящая из межуточного бесструктурного вещества и оформленных частиц — волокон. Межуточное вещество состоит из белковой основы — оссеомукоида, который в электронном микроскопе имеет вид аморфного вещества, обволакивающего, спаивающего или склеивающего коллагеновые волокна и заполняющего свободное пространство, а также из органических соединений, находящихся в тесной связи с минеральными веществами.
Из волокон коллагенового типа, расположенных параллельными рядами в виде тонких пучков, формируются изогнутые пластинки (толщиной 4,5—11,0 мкм), трубки.
Основной структурной единицей костной.ткани является остеон (рис. 29). Это — цилиндр с центральным каналом, в котором проходят кровеносные сосуды. Канал окружен пластинками, внутри и снаружи расположены высокоупорядоченные пучки волокон коллагена, пронизанные тончайшими кристаллами неорганической природы.
Костная ткань характеризуется значительной твердостью и упругостью, что объясняется ее особой структурой и своеобразным сочетанием морфологических компонентов, построенных из органических веществ, с минеральными соединениями, нерастворимыми в воде.
Благодаря своеобразию строения, химического состава и большой плотности костная ткань стойко противо-
Рис. 29. Объемная схема строения остеона. В центре канал, содержащий кровеносные сосуды. Канал соединен узкими каналами с полостями, в которых присутствуют остеоциты. Концентрические слои состоят главным образом из гидроксилапатита, погруженного в различным образом ориентированные волокна коллагена (косая штриховка) .
Химический состав
В костной ткани содержится 20—25% воды, 80—75% сухого остатка, в том числе 30% белков и 45% неорганических соединений. У животных некоторых видов наблюдаются значительные отклонения от этих показателей.
При обработке костной ткани слабыми кислотами (уксусной, разведенной соляной, фосфорной и др. ) минеральные вещества растворяются и остается мягкая, эластическая ткань — органическая часть костной ткани, так называемый оссеин.
Размягчение кости в результате удаления минеральных веществ называют мацерацией (лат. maceratio — размягчаю).
Органические вещества. Органическая основа костной ткани построена из белковых веществ, входящих главным образом в структуру оссеина. Основной белок костной ткани — коллаген — составляет 93% всех белков ткани. Состав оссеина (в %): влага 70, белковые вещества 25—28, минеральные вещества 3, жиры 0,2.
Для очистки коллагена, входящего в состав оссеина, от других белков оссеин обрабатывают щелочью. На производстве эта операция называется золкой. Наиболее пригодна для этой цели кальциевая щелочь Са(ОН)2, так как при ее использовании снижается возможность гидролиза коллагена и его потеря благодаря небольшой растворимости Са(ОН)2 (0,15—0,18%) и рН раствора 12— 13. Более активные щелочи, например едкий натр, хотя и резко ускоряют процесс, но вызывают значительную деструкцию коллагена.
Во время обработки оссеина щелочью ткань разрыхляется; растворяются и удаляются органические и некоторые белковые вещества (альбумины, глобулины). Особенно важна операция золки для удаления муцинов и мукоидов, которые растворимы только в щелочной среде и не коагулируют при кипячении. Присутствие этих глю-копротеидов значительно снижает качество желатиьа. Во время золки коллаген набухает. После удаления минеральных и растворимых органических веществ коллаген оссеина путем нагревания можно перевести в желатин.
В основном веществе костной ткани содержится ос-сеомукоид, по строению и физико-химическим свойствам (растворимость в щелочах) сходный с хондромукоидом (содержит эфирносвязанную серную кислоту).
Элементарный состав оссеомукоида (в %): углерод 47,43, водород 6,63, азот 12,22, сера 2,32, кислород 31,40.
Стенки костных канальцев выстланы особым белком, более прочным, чем коллаген, похожим по свойствам на кератин, но растворимым в 1%-ном КОН и легко гидро-лизуемым пищеварительными ферментами. Остальное белки (альбумины, глобулины) присутствуют в незначительных количествах.
Из других органических соединений в составе костной ткани в небольшом количестве имеются липиды, в частности 0,177—0,195% лецитина. В составе эпифизов обнаружено 0,0169% гликогена, извлекаемого КОН, а в составе диафизов — 0,0071 %.
Специфической особенностью костной ткани является содержание в ней значительного количества солей лимонной кислоты — 70% от всего запаса ее в организме, что обусловлено особенностями биосинтеза ткани..
Минеральные вещества.Наиболее характерными компонентами костной ткани являются минеральные вещества, составляющие lU объема, или '/г массы ткани. После прокаливания в кости остаются только минеральные вещества. Кость сохраняет свою форму, но лишенная органических веществ, становится весьма непрочной, хрупкой, легко растирается в порошок; под микроскопом на шлифе такой кости в местах расположения костных канальцев видны большие пустоты. Минеральные вещества представлены главным образом кальциевыми солями угольной и фосфорной кислоты, в меньшем количестве обнаружены магниевые соли фосфорной кислоты и еще меньше фтористого кальция. Около 99% всего кальция находится в составе скелета.
Ниже приведен солевой состав минеральных веществ костной ткани (в %).
Са3(Р04)2.......................... 85 СаС12..................................... 0,2
CaG03.............................. Ю Mg(PO*)2............................. 1,5
CaF2................................. 0,3
Элементарный состав зольных элементов костной ткани характеризуется следующими данными (в %).
СаО................................ \ 52 К20......................................... 0,2
MgO...................................... 1,2 С1........................................... 0,1
Р206 ..................... '. . 40,3 F ................................. .0,1
Na2Q.................................... 1,1 С02......................................... 5,0
Соотношение солей основных минеральных соединений костной ткани напоминает состав минерала апатита в форме гидроапатита
Са
>ро4
(ОН)2 |
Са |
Са/
Р04
Са'
В костной ткани образуются тончайшие кристаллы этого соединения, видимые под электронным микроскопом. Кристаллы имеют вид палочек или игл толщиной от 1,5—3,0 нм и длиной до 20—40 нм. В 1 г кости содер-
7-454
7* |
жится около 1016 кристаллов; общая поверхность их, доступная для взаимодействия с окружающей средой, составляет около 100 м2.
Кроме того, в составе ткани обнаружены многие микроэлементы: Al, Mn, Cu, Pb и др.
Остальные соли не входят в состав кристаллов, а адсорбируются на их поверхности. По-видимому, эти ульт-рамикрокристаллы находятся в тесной связи с органическими соединениями ткани. С возрастом животного наряду с общим увеличением содержания минеральных веществ в костной ткани нарастает содержание карбонатов и уменьшается количество фосфатов. В результате такого изменения кости утрачивают упругость и становятся более хрупкими.
Биохимические процессы
Несмотря на видимую инертность, прочность и неподвижность костей, в них происходит постоянный обмен веществ и возобновление тканевых элементов. При жизни животного костная ткань образуется как из соединительной, так и из хрящевой ткани.
В образовании костной ткани большую роль играют костные клетки — остеобласты, богатые РНК, что связано с участием их в синтезе белков. В явлениях минерализации огромное значение имеет фермент фосфатаза (щелочная), для которой характерна высокая активность именно в костной ткани. Фосфатаза катализирует гидролиз фосфатных эфиров органических соединений, главным образом гексозофосфата или глицерофосфата, поступающих в костную ткань с током крови
ОН
/ + н2о
R—СН2—О—Р=0------------- >■ R—СН2ОН + Н3Р04
\^ Фосфатаза
он
В дальнейшем фосфорная кислота взаимодействует с кальциевыми солями, в результате чего СаНР04 осаждается, а затем в результате адсорбции ионов кальция образуется Са3(Р04)2. В процессах переноса кальция активная роль принадлежит лимонной кислоте.
Осадок изменяется, приближаясь по структуре к апатиту. Вслед за этим фосфаты адсорбируют из раствора
карбонаты. Кристаллы формируются в каких-то определенных участках коллагеновой структуры, центрах конденсации кристаллов, расположенных вдоль оси волокна через регулярные интервалы.
С помощью Р32 и Са45 было показано, что ежедневно обновляется от 10 до 20% минерального состава костной ткани. Обмен коллагена протекает медленнее, как это было установлено с помощью меченого глицина.
На процесс образования костной ткани влияют гормоны зобной и паращитовидных желез, гипофиза, половые гормоны, а также витамины D и С (витамин D участвует в регуляции обмена кальция и фосфата и тем самым способствует процессу окостенения).
При нарушении фосфорно-кальциевого обмена (в случае недостатка витамина D) кости утрачивают твердость, так как содержание минеральных солей снижается до 34—19% массы сухой кости (рахит).
КОСТНЫЙ МОЗГ
Костный мозг заполняет костномозговые полости. Его основой является сетчатая (ретикулярная) ткань, в петлях которой расположены разнообразные клеточные элементы: эритроциты, эритробласты, лимфоциты, лейко-бласты и различные по форме и возрасту кровяные клетки. Кроме того, здесь располагаются большие жировые клетки.
При небольшом количестве жировых клеток костный мозг окрашен в красный цвет, а при преобладании их он приобретает желтоватый оттенок. В связи с этим различают красный и желтый костный мозг. Красному костному мозгу принадлежит основная роль в кроветворении. Эта функция мозга регулируется сложным нервно-гуморальным механизмом. Важное значение имеют также витамины В12, B6, фолиевая и аскорбиновая кислоты, ионы железа.
Оба вида мозга различаются и по химическому составу. В желтом костном мозге, являющемся запасным питательным веществом, содержатся в основном жиры и в меньшем количестве холинфосфатиды, холестерин, белки и минеральные вещества. Воды в мозге 1,5—21%, в среднем 14,7%. В сухом остатке желтого мозга 98,1% жира, 0,30% холестерина, 0,18% лецитина и 0,17% золы.
Красный костный мозг характеризуется Следующим соотношением основных компонентов (в %):вода 67,4, сухое вещество 32,6, в том числе белок 11,6,жир 17,9, минеральные вещества 3,0.
В составе жиров костного мозга преобладают пальмитиновая, олеиновая, стеариновая кислоты (табл. 25).
ТАБЛИЦА 25 | |||||||
Кислота | Содержание в | кислот (в %) мозге | |||||
красном | желтом | ||||||
Олеиновая . . | 47,4 36,3 16,4 | 78 0 | |||||
Стеариновая | 14,2 | ||||||
Пальмитиновая | 7 8 | ||||||
Помимо компонентов, общих с желтым мозгом, в составе красного мозга встречаются в значительном количестве белки, а также различные экстрактивные вещества: инозит, молочная и лимонная кислоты, гипоксантин. Из белков содержится 0,39% (к свежему веществу) фибриногена, 1% глобулина, 1,52% альбумина. Характерно также наличие особых железосодержащих белков, в частности фееритина, — вероятных предшественников гемоглобина. В красном мозгу обнаружен также протромбин.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОСТЕЙ
Кости убойных животных составляют до 20% массы туши крупного и мелкого рогатого скота и используются для пищевых целей. На мясокомбинатах из них выделяют пищевой костный жир.
Большое количество олеиновой кислоты, белков и экстрактивных веществ в костном жире создает условия для его сравнительно быстрой гидролитической и окислительной порчи. Вместе с тем костный мозг, особенно красный, благодаря наличию белков и экстрактивных веществ представляет собой чрезвычайно благоприятную среду для развития микрофлоры и весьма быстро может подвергаться гнилостным изменениям. Чаще всего порча жиров в костях протекает одновременно с развитием гнилостных процессов.
Как уже отмечалось, костная ткань после извлечения жира подвергается мацерации, золке и затем используется для получения желатина и клея. В последнее время из костной ткани стали изготовлять один из кровезаме-няющих препаратов — оссеиноль.
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Хрящевая ткань является одним из компонентов скелета» Она состоит из сильно развитого аморфного межклеточного (основного) плотного вещества, в котором встречаются клетки, тончайшие волоконца, капельки жира и глыбки гликогена.
Хрящи имеют различное строение в зависимости от выполняемых функций. Различают хрящи гиалиновый (стекловидный), волокнистый (соединительнотканный) и эластический. По внешнему виду гиалиновый хрящ (например, трахеи) — вещество однородное по строению, полупрозрачное, молочно-белого или синеватого цвета.
После обработки поверхности хряща марганцовокислым калием выступает его волокнистая основа.
В составе эластического хряща (ушная раковина) преобладают эластические волокна, а в волокнистом хряще (встречается в месте перехода сухожилий в гиалиновый хрящ) содержатся коллагеновые волокна, объединенные в параллельные пучки.
В хрящевой ткани воды содержится больше, а минеральных веществ меньше, чем в костной ткани. Об этом свидетельствуют приводимые ниже показатели (в%).
Вода............................................................... ..... 40—70
Минеральные вещества ........ 2—10
Органические вещества .................... ..... 28
В том числе:
белки.................................................... . 17—20
жиры....................................................... ..... 3—5
гликоген и др...-..'.................. ..... 1
Наиболее важными составными частями основного вещества хрящей являются хондромукоид, мукополиса-хариды (хондроитинсерная кислота), коллаген, протеи-ноид (неизвестный по свойствам), отличный от кератина и коллагена, а также другие органические и минеральные вещества.
X он д ром у кои д — сложный белок, характерный для хрящевой ткани глюкопротеид, по-видимому, продукт деструкции коллагена, связанный с хондроитин-серной кислотой. Элементарный состав его (в %): углерод 47,40, водород 6,42, азот 12,58, сера 2,42, кислород 31,28.
В образовании соединения коллагена с хондроитин-серной кислотой участвуют солеобразные связи между отрицательными функциональными группами коллагена и положительными группами мукополисахарида. Хонд-ромукоид и свободная хондроитинсерная кислота составляют цементирующую (стекловидную) основу хрящей.
Хондроинтинсерная кислота (мукополиса-харид) является высокополимерным соединением, молекулярная масса которого 260 000. Состоит он из эквимолекулярных количеств глюкуроновой кислоты, ацетильного производного аминогалактазы и серной кислоты, довольно легко растворяется в воде; при осаждении образуется белый аморфный осадок
I |
CH,-0-SO„OH HOO.S-0-CH»
НО-С-Нсерной НО-С-Н I кислоты |
Н-С-Н-С-ОН |
Н-С------- н-с-он |
N-C—Н ° |
Н,С-С ., II I | U ' II I ОН I О Н | Остаток '_ j н_с уксусной « Y _____ „ ___ 0. кислоты I и "Л ™Y,, О Н ОН ОН Н |
О |
Остаток
, . I I I I 1 I I ноос-с-с-с—с-с-о-с—с—с-с-с—озон
I I I I I I I I I I
Н Н..ОНН П Н Н ОНН Н
Остаток глюкуроновой кислоты
Хондроитинсерная кислота
Хондроинтинсерная кислота является парной эфиро-серной кислотой. Водные растворы ее солей характеризуются высокой вязкостью. Мукополисахарид быстро деградирует в присутствии щелочей, особенно при температуре выше 0°С. При нагревании с разведенной соляной кислотой хондроитинсерная кислота расщепляется на хондроитин и серную кислоту. В случае отщепления уксусной кислоты образуется хондрозин, который при дальнейшем гидролизе распадается на основные компоненты — глюкуроновую кислоту и аминогалактозу.
Важным свойством хондроитинсерной кислоты является ее способность образовывать солеобразные соединения с различными белками. Помимо коллагена, такие соединения получены с проколлагеном, яичным альбумином, эдестином, нуклеопротеидами и другими белками. По-видимому, этим объясняется цементирующая роль мукополисахаридов в хрящевой ткани.
Хондроитинсерная кислота встречается преимущественно в гиалиновом хряще. С возрастом в ткани гиалинового хряща откладываются соли кальция (обызвествление). Эластический хрящ в отличие от гиалинового не обызвествляется.
Хрящи используют в пищевых целях и направляют на выработку желатина и клея.
При нагревании хрящей в воде температурой свыше 70° С коллаген переходит в желатин и затем в жела-тозы.
Значительное содержание мукополисахаридов и му-копротеидов в хряще затрудняет его переработку при получении желатина. Мукополисахариды и мукопротеиды не коагулируют при кипячении, поэтому в случае неполного удаления из ткани могут при нагревании перейти в раствор вместе с желатином. Наличие в растворе желатина глюкополисахаридов и протеидов уменьшает его вязкость и снижает прочность студня. Поэтому из хрящей трудно получить желатин и клей высокого качества. Из хрящей трахеи и носа изготовляется препарат «Хонсу-рид», состоящий в основном из калиевой соли хондроитинсерной кислоты. Препарат стимулирует восстановительные процессы при заживлении ран, синтез коллагена, мукополисахаридов.