Письменный экзамен
Вопрос 1: Основные понятия физиологии: раздражимость, возбудимость, лабильность, порог раздражения как мера возбудимости.
Лабильность - способность воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Лабильность определяется длительностью пика потенциала действия, т. е. фазой абсолютной рефрактерности. Так как длительность абсолютной рефрактерности у спайкового потенциала нервного волокна самая короткая, то лабильность его самая высокая. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду.
Вопрос 2:Действие электрического тока на возбудимые ткани. Законы раздражения возбудимых тканей. Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани.
К законам раздражения относятся: закон силы, закон "все или ничего", закон аккомодации (Дюбуа-Реймона), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электрода.
Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
Закон "Все или ничего": подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночные мышечное волокно. Закон "все или ничего" не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении камер сердца, реагирует по закону "все или ничего", но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.
Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обуславливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого - окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.
Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течении которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.
Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течении которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем. В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия - минимальное время, в течении которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии - хронаксиметрия - находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна и их окончания, находящееся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практически получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полиомиелите и некоторых других заболеваниях), то происходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем у нервных волокон.
Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. Во области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.
Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны - возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризация мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости по анодом - анэлектротоном. При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением - анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости. Поскольку практически у всех возбудимых клеток длина клетки превышает ее диаметр, электротонические потенциалы распределяются неравномерно. В точке локализации стимулирующего электрода сдвиг потенциала происходит очень быстро и временные параметры определяются величиной емкости мембраны. В удаленных участках мембраны ток проходит не только через мембрану, но и преодолевает продольное сопротивление внутренней среды. Электротонический потенциал падает экспоненциально с увеличением длины, расстояние, на котором он падает в 1/е раз (до 37%), называют константой длины.
Вопрос 3: Синапсы, классификация. Понятие о медиаторах, модуляторах и рецепторах. Зависимость Эффекта Синаптической Передачи от характеристик взаимодействия медиатора с рецептором.
Синапс - это специализированная структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с одной возбудимой структуры на другую. Синапсы можно классифицировать по
1. их местоположению и принадлежности соответствующим структурам: - периферические (нервно-мышечные, нейро-секреторные, рецепторнонейрональные); - центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные, сомато-соматические);
2. знаку их действия - возбуждающие или тормозящие;
3. способу передачи сигналов - химические, электрические, смешанные;
4. медиатору, с помощью которого осуществляется передача - холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергические и т. д.
Синапс состоит из трех основных элементов:
1. пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе - это утолщенная концевая пластинка);
2. постсинаптической мембраны;
3. синаптической щели.
Пресинаптическая мембрана - это часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном. Постсинаптическая мембрана - часть мембраны мышечного волокна. Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору, и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы. Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах. В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников). Медиаторы - это химические вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:
1. моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин и др.);
2. аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.)
3. нейропептиды (вещество Р, эндодорфины, нейротензин, АКТК, ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.)
Медиатор в молекулярном виде находится в пузырьках пресинатического утолщения (синаптической бляшке), куда он поступает:
1. из околоядерной области нейрона с помощью быстрого аксонального транспорта (аксотока);
2. за счет синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления;
3. за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели в неизменном виде.
Когда по аксону к его терминалям приходит возбуждение, пресинаптическая мембрана деполяризуется, что сопровождается поступлением ионов кальция из внеклеточной жидкости внутрь нервного окончания. Поступившие ионы кальция активируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, из соприкосновение и разрушение (лизис) их мембран с выходом медиатора в синаптическую щель. В ней медиатор диффундирует к субсинаптической мембране, на которой находятся его рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к открытию преимущественно каналов для ионов натрия. Это приводит к деполяризации субсинаптической мембраны в возникновению так называемого возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). В нервно-мышечном синапсе ВПСП называется потенциалом концевой пластинки (ПКП). Между деполяризованной субсинаптической мембраной и соседними с ней участками постсинаптической мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану. Когда они деполяризуют мембрану до критического уровня, в постсинаптической мембране мышечного волокна возникает потенциал действия, которые распространяется по мембранам мышечного волокна и вызывает его сокращение.
Химические тормозные синапсы. Эти синапсы по механизму передачи возбуждения сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, глицин) взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны и открывает в ней хлорные каналы, это приводит к движению ионов хлора по концентрационному градиенту внутрь клетки и развитию гиперполяризации на субсинаптической мембране. Возникает так называемый тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки - возбуждение или торможение в той или иной форме. В настоящее время установлено, что одному медиатору чаще всего соответствует не один, а несколько различных рецепторов. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц действует на Н-холинорецепторы (Н - чувствительные к Никотину), которые открывать широкие каналы для натрия (и калия), что порождает ВПСП (ПКП). В ваго-сердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы (чувствительные к мускарину), открывающие селективные каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируестя тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Следовательно, возбуждающий или тормозной характер действия медиатора определяется свойствами субсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора.
Физиологические свойства химических синапсов. Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:
1. Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне).Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;
2. передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну - синаптическая задержка;
3. передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников - медиаторов;
4. в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;
5. 5. синапсы обадают низкой лабильностью(исключение - клетки Реншоу, тормозные нейроны);
6. синапсы обладают высокой утомляемостью;
7. синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим ( том числе и к фармакологическим веществам).
Электрические синапсы возбуждающего действия. Кроме синапсов с химической передачей возбуждения преимущественно в ЦНС встречаются синапсы с электрической передачей. Возбуждающим электрическим синапсам свойственны очень узкая синоптическая щель и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает эффективное прохождение локальных электрических токов. Низкое сопротивление, как правило, связано с наличием поперечных каналов, пресекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Каналы образуются белковыми молекулами (полумолекулами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Эта структура легко проходима для электрического тока. Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе: ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП и потенциал действия. Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных соединений. Поэтому возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы).
Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:
1. быстродействие (значительно превосходит таковое в химических);
2. слабость следовых эффектов при передаче возбуждения ( в результате этого в них практически невозможна суммация последовательных сигналов);
3. высокая надежность передачи возбуждения.
Возбуждающие электрические синапсы могут возникать при благоприятных условиях и исчезать при их ухудшении. Например, при повреждении одной из контактирующих клеток ее электрические синапсы с другими клетками ликвидируются. Это свойство называется пластичностью.
Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы. Примером, такого синапса может служить синапс, который образует нервное окончание на выходном сегменте маутнеровского нейрона у рыб. Тормозящее влияние возникает за счет действия тока, вызванного потенциалом действия пресинаптической мембраны. Пресинаптический потенциал вызывает значительную гиперполяризацию сегмента и гиперполяризующий ток мгновенно тормозит генерацию потенциала действия в начальном сегменте аксона.
В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Вопрос 4:Классификация нервных волокон, их функция и значение.
Нервные волокна (отростки нервных клеток) выполняют специализированную функцию - проведение нервных импульсов. по морфологическому признаку нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Нервные волокна формируют нерв или нервный ствол, состоящий из большого числа нервных волокон, заключённых в общую соединительно-тканную оболочу. В состав нерва входят миелиновые и безмиелиновые волокна.
При распространении возбужедния по безмиелиновому волокну местные электрические токи вызывают деполяризацию мембраны до критического уровня с последующей генерацией ПД в ближайшей точке невозбужденного участка мембраны. Этот процесс повторяется многократно. На всем протяжении нервного волокна происходит процесс репродукции нового ПД в каждой точке мембраны волокна. Такое проведение возбуждения называется непрерывным.
Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенного оболочки (перехваты Ранвье) создают условия для иного типа проведения возбуждения по этим волокнам. Генерация ПД происходит только между перехватами Ранвье. Такой тип распространения возбуждения называется сальтаторным или скачкообразным. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше и он более экономичен по сравнению с непрерывным проведением, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.
Нервные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов ЦНС называются афферентными, а волокна, проводящие возбуждение от ЦНС к исполнительным органам, называются эфферентными. Нервы состоят из афферентных и эфферентных волокон.
По скорости проведения возбуждения, диаметру волокна, длительности различных фаз ПД и строению нервные волокна принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта.
Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А-альфа, они имеют диаметр 12 - 22 мкм и высокую скорость проведения возбуждения - 70 - 120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от определенных рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.
Три другие группы волокон типпа А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр от 8 до 1 мкми меньшую скорость проведения возбуждения от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, некоторых болевых, рецепторов внутренних органов) в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.
К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр - 1 - 3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения - 3 -18 м/с.
К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра - 0,5 - 2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с. Большинство волокон типа С - это постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов давления.
Вопрос 5:Физиология нервного ответа. Законы проведения возбуждения по нерву.
Нервные волокна (отростки нервных клеток) выполняют специализированную функцию - проведение нервных импульсов. по морфологическому признаку нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Нервные волокна формируют нерв или нервный ствол, состоящий из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительно-тканную оболочу. В состав нерва входят миелиновые и безмиелиновые волокна. Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам.
1. Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Возбуждение по нервному волокну распространяется в обе стороны от места его возникновения, т. е. центростремительно и центробежно;
2. Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность. Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е. к нарушению механизмов передачи возбуждения.
3. Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, т. е. не переходя с одного волокна на другое. Изолированное проведение возбуждение обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна.
При распространении возбужедния по безмиелиновому волокну местные электрические токи вызывают деполяризацию мембраны до критического уровня с последующей генерацией ПД в ближайшей точке невозбужденного участка мембраны. Этот процесс повторяется многократно. На всем протяжении нервного волокна происходит процесс репродукции нового ПД в каждой точке мембраны волокна. Такое проведение возбуждения называется непрерывным.
Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенного оболочки (перехваты Ранвье) создают условия для иного типа проведения возбуждения по этим волокнам. Генерация ПД происходит только между перехватами Ранвье. Такой тип распространения возбуждения называется сальтаторным или скачкообразным. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше и он более экономичен по сравнению с непрерывным проведением, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.
Нервные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов ЦНС называются афферентными, а волокна, проводящие возбуждение от ЦНС к исполнительным органам, называются эфферентными. Нервы состоят из афферентных и эфферентных волокон.
По скорости проведения возбуждения, диаметру волокна, длительности различных фаз ПД и строению нервные волокна принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта.
Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А-альфа, они имеют диаметр 12 - 22 мкм и высокую скорость проведения возбуждения - 70 - 120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от определенных рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.
Три другие группы волокон типпа А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр от 8 до 1 мкм меньшую скорость проведения возбуждения от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, некоторых болевых, рецепторов внутренних органов) в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.
К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр - 1 - 3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения - 3 -18 м/с.
К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра - 0,5 - 2,0 мкм. Скорсть проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с. Большинство волокон типа С - это постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов давления.
Вопрос 6: Мембранные потенциал покоя. Механизм его возникновения.
Первые попытки последовательной разработки учения о "животном электричестве" связаны с именем Л. Гальвани. Он обратил внимание на сокращение мышц препарата лягушки, подвененного на медном крючке, при прикосновении лапок к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений Л. Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано "животным электричеством", которое возникает в спинном мозге и передается по металлическим проводникам к мышцам лапки. Этот опыт в настоящее время известен как первый опыт Гальвани.
Физик А. Вольта, повторив первый опыт Гальвани, пришел к заключению, что ток обусловлен разностью потенциалов, возникающей между разноименными металлами. Тогда Гальвани повторил опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени - возникало сокращение мышцы. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани.
Позже было замечено, что сокращение мышцы во втором опыте Гальвани возникает, если нерв одновременно соприкасается с поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы. Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежденный участок мышцы несет отрицательный заряд, а неповрежденный - положительный. При набрасывании нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя или током повреждения. Дюбуа-Реймон, таким образом, впервые показал, что между наружной и внутренней мембранной в состоянии покоя существует разность потенциалов, которая была названа мембранным потенциалом покоя.
Было разработано несколько теорий возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя. Ходжкин, Хаксли и Катц модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию. Согласно этой теории мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией ионов натрия, кальция, калия и хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки. Цитоплазма нервным и мышечных клеток содержит в 30 - 50 раз больше ионов калия, в 8 - 10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость.
Согласно универсальной жидкостно-мозаичной модели мембраны мембрана состоит из бимолекулярного слоя фосфолипидов, в который включены белки. Одни белки пронизывают мембрану насквозь (интегральные), а другие погружены в ее толщу. В мембране имеются ионные каналы, образованные макромолекулами интегральных белков. Каналы мембраны делятся на неспецифические (каналы утечки) и специфические (селективные, обладающие способность пропускать только определенные ионы). Неспецифические каналы пропускают различные ионы и открыты постоянно. Специфические каналы открываются и закрываются в ответ на изменения МПП. Эти каналы называются потенциалзависимыми.
Селективные потенциалозависимые ионные каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные.
Ионный канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма (ворот), который управляется электрическим полем мембраны. В каждом канале предполагают наличие двух типов ворот - быстрых активационных (m) и медленных инактивационных (h). Ворота могут быть полностью открыты или закрыты. Например, в натриевом канале в состоянии покоя ворота m - закрыты, а ворота h - открыты. При уменьшении зарядам мембраны (деполяризации) в начальный момент ворота m и h открыты - канал находится в проводящем состоянии. Через открытые каналы ионы движутся по концетрационнуму и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные ворота закрываются - канал инактивируется. По мере восстановления МПП инактивационные ворота медленно открываются, а активационные быстро закрываются и канал возвращается в исходное состояние.
Мукополисахариды, располагаясь в виде деревьев на поверхности мембраны, осуществляют рецепторные функции. В состоянии физиологического покоя мембрана нервных волокон в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.
Поляризация мембраны при открытых калиевых каналах и наличии трансмембранного градиента концентраций калия, объясняется прежде всего утечкой внутриклеточного калия в окружающую клетку среду. Выход положительно заряженных ионов калия приводит к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы - крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд.
В состоянии покоя наблюдаются небольшие потоки ионов калия и натрия (калия больше, чем натрия) через мембрану по их концентрационному градиенту, что в конечном итоге должно было бы при вести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей среде. Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране существует особый молекулярный механизм, который получил название натрий-калиевого насоса. Он обеспечивает выведение из цитоплазмы клетки ионов натрия и введение в цитоплазму ионов калия. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента, следовательно, он работает с затратой энергии.
Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала покоя обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса. Мембранный потенциал покоя создает электрическое поле. Электрическое поле мембранного потенциала покоя обеспечивает закрытое состояние активационных ворот натриевых каналов и открытое состояние инактивационных ворот. 7) Механизм возникновения ПД в возбудимых тканях.
Регистрация электрических потенциалов в нервном и мышечном волокне или в нервной клетке показала, что при возбуждении происходит изменение МПП, возникает потенциал действия (ПД). Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает. Ионы натрия устремляются внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала покоя - деполяризация мембраны. В начале деполяризация развивается медленно. При уменьшении МПП до критического уровня деполяризации проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 20 раз. В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциалов на мембране исчезает, а замем происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда) - внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к ее наружное. Этот потенциал превышения достигает величины 30 - 50 мВ, после чего закрываются быстрые натриевые каналы (происходит инактивация натриевой проницаемости) и открываются калиевые каналы. Начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала покоя - реполяризация мембраны.
ПД может быть зарегистрирован двумя способами: -внеклеточным (с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности клетки) -внутриклеточным - с помощью электродов, один из которых введен врутрь клетки, а другой расположен на ее поверхности При внеклеточном отведении в одиночном цикле возбуждения различают следующие фазы:
1. Предспайк (препотенциал) - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации.
2. 2. Пиковый потенциал или спайке
3. Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны.
4. Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала покая и постепенное возвращение его к исходной величине.
При внутриклеточном отведении регистрируются следующие состояния мембраны:
1. местное возбуждение, локальный ответ;
2. деполяризация мембраны;
3. реполяризация мембраны;
4. следовая деполяризация;
5. следовая гиперполяризация.
Вопрос 7: Механизм возникновения ПД в возбудимых тканях
Регистрация электрических потенциалов в нервном и мышечном волокне или в нервной клетке показала, что при возбуждении происходит изменение МПП, возникает потенциал действия (ПД). Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает. Ионы натрия устремляются внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала покоя - деполяризация мембраны. В начале деполяризация развивается медленно. При уменьшении МПП до критического уровня деполяризации проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 20 раз. В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциалов на мембране исчезает, а замем происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда) - внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к ее наружное. Этот потенциал превышения достигает величины 30 - 50 мВ, после чего закрываются быстрые натриевые каналы (происходит инактивация натриевой проницаемости) и открываются калиевые каналы. Начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала покоя - реполяризация мембраны.