БИОХИМИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ И ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань является одной из самых сложных по структуре, химическому составу и биохимическим про­цессам. Ей принадлежит ведущая роль в регуляции про­цессов жизнедеятельности организма, во взаимосвязи организма с внешней средой. Наибольшее внимание при изучении нервной системы уделяется головному и спин­ному мозгу. В составе других весьма многочисленных элементов нервной системы, нервных стволов, нервных узлов и сплетений, нервных окончаний, пронизывающих все ткани организма, также имеются элементы, характер­ные для мозговой ткани.

Головной и спинной мозг является ценным пищевым продуктом и сырьем для получения биологических пре­паратов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг разделяется на большой и ромбовидный. Большой мозг состоит из двух полушарий, промежуточ­ного и среднего мозга. Ромбовидный мозг включает в се­бя мозжечок и продолговатый мозг.

На поперечном разрезе головного мозга резко разли­чаются по цвету два образования: серое вещество, в частности кора больших полушарий, в основном постро­енное из нервной ткани, и белое вещество, состоя­щее главным образом из отростков нейронов (аксонов, проводящих путей).

Основной структурной единицей нервной ткани явля­ется нейрон (рис. 31).

Нейроны — наибольшие клетки организма. Их объем достигает от 10 000 до 100 000 нм³. Для сравнения, объем эритроцита составляет 90 нм³. Внутри тела нейрона, кро­ме ядра, в протоплазме имеется большое количество раз­личных мембранных структур, митохондрий, рибосом. От тела нейрона отходят протоплазматические отростки двух типов: многочисленные древовидные разветвления — ден-риты и один длинный отросток, нервное волокно — аксон. Аксон может достигать 1—1,5 м при толщине меньше 0,025 мм. Внутри он содержит аксоплазму и покрыт сло­жными миелиновыми оболочками, в которых много липидов. Нейроны окружены большим количеством мелких глиальных клеток, которые и соприкасаются непосредственно с кровеносными капиллярами. Нейро­ны и их глиальные клетки — сател­литы— образуют единую метаболи­ческую систему. Сами тела нейронов даже в коре больших полушарий го­ловного мозга составляют всего 12— 13% от общей ее массы.

Химический состав цельного моз­
га млекопитающих характеризуется
следующими средними данными
(в %)'- вода 78, белки 8, липиды 12— Рис. 31. Строение ней-
15, углеводы 0,1, органические экст- Р^она:

рактивные вещества 1-2, неор- {Г*^^
ганические экстрактивные вещест- сон.

ва 1.

Серое и белое мозговые вещества.> существенно раз­личаются по химическому составу (табл 27).

Это различие обнаруживается, прежде всего, в соот­ношении белков и липидов в сухом остатке. В сером ве­ществе (в коре) преобладают белковые вещества, а в бе­лом — липиды. Содержание экстрактивных, минераль­ных веществ и воды находится в корреляционной зави­симости от белкового состава.

Химический состав мозговой ткани весьма неодноро­ден. Особенно велики различия (в содержании белков,

белое вещест-

Химический состав больших полушарий, % к сухому остатку

ТАБЛИЦА 27

серое вещест-

Составные части

44 6 20 6 6 6 6

17 13 17 17 3

Белок .............................

Экстрактивные вещества .

Липиды ........................

В том числе:

холинфосфатиды . . .

этаноламинфосфатиды

Холестерин ................

Цереброзиды.......................

Минеральные вещества

В сером веществе содержится 84% воды, в бе"

Примечание. лом — 74%.

липидов и т. д.) между отдельными участками мозга, вы­полняющими специфические функции. Сухой остаток моз­га весьма богат липидами, среди них особенно разнооб­разны фосфатиды.

Белки. Среди белковых веществ мозга встречаются как простые (альбумины, глобулины и др.), так и слож­ные белки. Простые белки входят главным образом в состав плазмы нейронов, аксонов и др. Масса белков мозга, как предполагают, находится в основном в связан­ном состоянии с липидами в виде белково-липидных комплексов. Такие комплексы входят во внутриклеточ­ные мембраны, но главная часть их участвует в построе­нии сложных оболочек (миелиновых), покрывающих дендриты, аксоны и нервные волокна — стволы. Белково-липидные комплексы различаются по способности к рас­творению. Комплексы, растворимые в воде и нераство­римые в органических растворителях, называют л ип о-протеидами, а — нерастворимые в воде и раствори­мые в органических растворителях — протеолипида-М и.. И те и другие комплексы удается при соответствую­щем воздействии разделить на белковую и липидную часть.

Протеолипиды можно разделить на несколько фрак­ций с различным соотношением белка и липидной части. Различно и строение их липндного и белкового компонен­та,

Значительная часть белков мозга содержит фосфор.

Как было установлено (А. Я- Данилевский, 1891), в составе нейроглобулина содержится 0,5% фосфора. Им выделен новый белок—нейростромин, содержание кото­рого в ткани с возрастом животных повышается. При дальнейшем изучении этих белков установлено, что ней-роглобулин является дезоксирибонуклеопротеидом, а нейростромин представляет собой рибонуклеопротеид.

Характерной особенностью белков мозга является также преобладание в ядрах клеток рибонуклеиновых кислот, в то время как в других тканях их мало.

В составе белого вещества мозга находится белок ней-рокератин, напоминающий по свойствам кератины. Ней-рокератины отличаются от кератинов пониженным содер­жанием серы (1,0—3,0%) и азота (до 8,8%). Нейрокера-тины — это скорее белково-липидные комплексы. Несмот­ря на высокое содержание белка (60—70%), они раство­римы в хлороформе, устойчивы к действию трипсина. Вместе с липидами они входят в состав оболочек нерв­ных волокон. В составе мозга находится также неболь­шое количество коллагена и эластина. В белках мозга много (до 26%) глютаминовой кислоты.

Ферменты.В мозговом веществе обнаружены разно­образные ферменты из группы гидролаз: амилаза, маль-таза, сахараза, липаза лецитиназа, холинэстераза (в ней­ронах— ацетилхолинэстераза, в глиальных клетках — не­специфическая холинэстераза), протеазы, рибонуклеазы, адено^интрифосфатаза и др. Из окислительно-восстано­вительных ферментов обнаружены пероксидаза, катала-за, цитохромы, а также ферменты гликолиза и др.

Липиды.Наиболее характерной и весьма разнообраз­ной составной частью мозга является его липидная часть. Липиды входят в состав структурных образований внут­ри клеток мозга и многочисленных отростков с их обо­лочками.

Они подразделяются на следующие группы: 1) фос-фолипиды, 2) глюколипиды, 3) сульфатиды, 4) стерины. Из общего числа липидов около половины приходится на группу фосфолипидов (холинфосфатиды, этаноламинфос­фатиды, серинфосфатиды, ацетальфосфатиды, инозит-фосфатиды, сфингофосфатиды). Следующей по количест­венному содержанию группой липидов являются стери­ны, представленные в основном свободным холестерином.

 

Своеобразной группой липидов мозга, весьма значи­тельной по количеству, являются глюколипиды. Среди них в наибольшем количестве находятся различные по составу цереброзиды (цереброн, нервон, керазин и др.), характеризующиеся содержанием аминоспирта сфинго-зина и высших жирных кислот — лигноцериновой С24, це-реброновой (оксикислота) С24, нервоновои (ненасыщен­ная) С₂4:

NH—COR ■«- Остаток жирной кислоты

I СН₃(СН)₁₂СН=СН—СН—СН₂ОН

i

Цереброзид С₆Нц0₅■*- Остаток галактозы

Из серого вещества выделены особые глюколипиды — ганглиозиды. В состав их входят сфингозин, стеариновая кислота, три остатка гексоз и нейраминовая кислота. Последняя представляет продукт альдольной конденса­ции п-ацетилглюкозамина и нервоновои кислоты (сходна по строению с сиаловыми кислотами). К глюколипидам относится содержащийся в мозгу страндин. В группу сульфатидов входят производные цереброзидов и серной кислоты. В составе липидов мозга практически отсутст­вуют триглицериды.

В структуре липидов преобладают полиненасыщен­ные жирные кислоты. В различных участках серого веще­ства липиды неодинаковы по составу (ненасыщенные жирные кислоты) и строению. Значительная часть липи­дов мозга находится в связанном виде в комплексе с бел­ками.

Углеводы и экстрактивные вещества.Содержание гли­когена (свободного и связанного) в мозговой ткани неве­лико— 70—150 мг%, причем распределен он весьма не­равномерно. Азотистые экстрактивные вещества сосредо­точены главным образом в клетках в сером веществе. У взрослых животных их больше, чем у молодых. Из нерв­ной ткани выделены аденозинтрифосфорная кислота, фосфокреатин, креатин, ацетилхолин, норадреналин, до-фалин, серотонин, пуриновые основания, аммиак, глюта-миновая кислота, а также глютамин. Последние состав­ляют (в сумме около 200 мг%) больше половины свобод­ных аминокислот мозга. Специфической для мозга явля-